Детское растительное масло. Какое растительное масло можно давать ребенку? Сливочное масло детям
Растительное масло должно обязательно входить в рацион грудничка. Оно положительно влияет на развитие и рост ребенка, укрепляет иммунитет и предупреждает развитие многих болезней. Кроме того, пресная пища для прикорма с маслом становится разнообразнее и вкуснее.
Однако важно вводить соблюдать баланс и своевременно вводить тот или иной вид масла, чтобы не навредить крохе. В этой статье мы рассмотрим, как вводить данный продукт в рацион ребенка. И узнаем, какое растительное масло в прикорм давать грудничку.
Польза растительного масла
Растительное масло содержит полезные жирные кислоты и белки. В состав входят витамины А, Е и D, полезные и важные минералы. В независимости от типа продукт благотворно воздействует на работу нервных клеток, успокаивает, снимает стресс и напряжение.
Масла улучшают память и повышают остроту зрения, выводят вредные вещества и очищают организм.
Продукт изготавливают и очищают различными способами. При механической очистке получают нерафинированный вид. Он сохраняет максимальное количество полезных натуральных свойств и является наиболее полезным. Однако для нерафинированного состава характерен осадок, соответствующий привкус и запах натурального сырья.
Рафинированный вид получают путем механической обработки и нейтрализации щелочи. В результате получается прозрачный состав со слабым запахом и вкусом. Кроме того, выпускают гидратированную продукцию, промежуточную между рафинированной и нерафинированной. Она обладает средне выраженным запахом и не имеет осадок.
Наибольшую очистку проходит дезодорированное масло, которое очищают под вакуумом при помощи горячих паров. Оно практически не имеет окраски, вкуса и запаха. Кроме того, масла подразделяют на виды в зависимости от сырья, из которого они приготовлены.
Оливковое и подсолнечное
Подсолнечное масло обогащено витаминами А, Е и D. Продукт легко усваивается и переваривается, положительно влияет на пищеварение и состояние кожи. А также укрепляет кости и предотвращает рахит.
Подсолнечная разновидность продукции содержит важные и полезные полиненасыщенные кислоты, которые обеспечивают нормальную жизнедеятельность организма. Для заправки используйте нерафинированный вид, для жарки и выпечки – рафинированный.
Оливковое масло получают при помощи прессования мякоти оливок. Это очень полезный продукт для младенцев и взрослых. Он положительно воздействует на сердце и сосуды, укрепляет, развивает и питает ткани организма.
Оливковый продукт налаживает координацию движений и предупреждает расстройства психики. Он легко усваивается и положительно влияет на пищеварение, способствует снижению веса. Используется в кулинарии и косметологии.
Кукурузное и пальмовое
Кукурузное масло получают из зародышей кукурузы. Оно является самым полезным и представляет прозрачный состав без запаха, схожий по составу с подсолнечным. Самый большой плюс в том, что оно не образует канцерогены. Поэтому оптимально подходит для жарки. Кроме того, не пенится и не пригорает.
В продаже вы можете встретить только рафинированное кукурузное масло. Оно оказывает стимулирующее, смягчающее и питательное действие на организм, эффективно повышает иммунитет и очищает от лишнего холестерина. Это диетический продукт с повышенным содержанием витамина Е, который оздоравливает организм, укрепляет мышцы и препятствует возникновению лишнего веса.
Пальмовое масло сегодня часто входит в состав молочных смесей для малыша. Многие считают данный продукт вредным. Однако в очищенном виде и в качестве добавки к детскому он становится натуральным и безопасным. Как правильно выбрать смесь ребёнку, смотрите .
Пальмовый продукт положительно влияет на работу толстой кишки, способствует переработке и выводу токсинов, желчных кислот, вредных и опасных веществ. Но употреблять пальмовое масло отдельно не рекомендуется. Кроме того, оно пригодно только для жарки.
Кунжутное и льняное
Кунжутное масло получают из семян кунжута. Состав без запаха и с приятным вкусом. Кунжут полезен для детей, беременных и кормящих женщин, редко вызывает аллергию. Однако в таком продукте практически нет витаминов, но много фосфора и кальция, ненасыщенных жирных кислот. Поэтому он укрепляет кости, зубы и ногти, предотвращает развитие остеопороза.
Кроме того, кунжутное масло положительно влияет на эндокринную систему и стимулирует работу мозга. Оно подходит для заправки “восточных” салатов. Темные виды используют для приготовления риса, овощей и лапши, жарки мяса и курицы.
Льняное масло получают из семян льна. В состав входит повышенное содержание ненасыщенных жирных кислот. Данный продукт нормализует обмен веществ, налаживает работу пищеварения и повышает иммунитет. А чайная ложка льняного состава эффективно лечит запоры . Употребляется в пищу только в рафинированном виде и отличается специфическим вкусом. Кроме того, оно быстро портится от тепла и света.
Ореховое и соевое
Ореховые масла относят к экзотическим видам. Такой продукт является сильным аллергеном, поэтому не рекомендуется при грудном вскармливании и маленьким детям до трех лет . Несмотря на аллергенность, он очень полезен для организма, сердца и сосудов. Кроме того, отличается оригинальным насыщенным вкусом.
Если у ребенка нет аллергии, можно добавлять продукт в блюда. Кроме того, многие составы применяют в косметических целях, так как они укрепляют волосы и улучшают состояние кожи. Наиболее популярными являются арахисовые, миндальные и фисташковые виды, а также продукты из грецких и лесных орехов.
Соевое масло – диетический продукт, который нейтрализует действие токсинов в организме и предупреждает развитие рака. Он хорошо усваивается организмом и улучшает вещественный обмен, нормализует уровень холестерина в крови. Соевое масло тоже добавляют в смеси и детское питание, однако оно может вызвать аллергию.
Другие виды масел
- Горчичное – продукт желтого или зеленоватого цвета с пикантным вкусом. Эффективно убивает бактерии и защищает от простуды, заживляет раны, улучшает пищеварение и состав крови. Полезен для детей. Медленно окисляется, поэтому долго хранится;
- Рапсовое часто добавляют в детское питание. Оно отличается сбалансированным составом, однако быстро портится и отличается специфическим вкусом;
- Облепиховое полезно в косметических целях, так как быстро и эффективно заживляет раны, улучшает состояние и цвет кожи. При употреблении в пищу данный продукт укрепляет иммунитет и мышцы, положительно влияет на работу печени и сердца.
Как вводить масло в рацион грудничка
Начинать вводить в прикорм лучше с подсолнечного масла. Это делают в возрасте 6-7 месяцев. Затем дают оливковое, после года при желании можно включать кукурузное, льняное, кунжутное.
Не давайте масло в чистом виде! Добавляйте продукт в каши, пюре, супы и другие блюда для грудничка. Начинайте с двух-трех капелек и постепенно доводите норму до чайной ложечки. Когда введены разные виды продукта, можно комбинировать оливковое, подсолнечное и кукурузное масла.
В первый раз добавьте две капли масла в овощное пюре, смешайте и дайте попробовать крохе. Понаблюдайте за реакцией ребенка. При отсутствии отрицательных реакций продолжайте прикармливать малыша. Важно выбрать качественный и натуральный состав. Обязательно проверяйте срок годности продукта перед тем, как использовать для прикорма.
Как выбрать и хранить растительное масло
- Качественное рафинированное масло должно быть прозрачным без осадка и примесей, без постороннего вкуса и запаха. Цвет – от светлого до темно-желтого или зеленого;
- Нерафинированное масло выбирайте холодного отжима, так как в таком составе лучше сохраняются полезные вещества и витамины;
- Тщательно проверяйте дату изготовления, срок годности, состав.
На этикетке должна быть указаны данные о соответствии нормам ГОСТа и о наличии системы управления качеством. Международные стандарты СМК и ISO;
- На качественном продукте должно быть четко указаны сорт и виды масла. Будьте осторожны, данную продукцию часто подделывают и под видом подсолнечного выдают смеси других жиров! Такой состав может привести к аллергии, отравлению, проблемам с пищеварением и стулом.
Хранить растительное масло нужно при температуре 5-20 градусов выше нуля в прохладном и темном месте без резких перепадов температур в стеклянной емкости. Не используйте пластиковую и металлическую тару! Нерафинированные масла хранят в холодильнике. Не оставляйте продукт на свету, так как он окисляется. При правильном хранении срок годности в закрытом виде составляет два года. Открытую бутылку нужно использовать в течение месяца. С осторожностью используйте ореховое и соевое масла, так как они быстро портятся.
Сливочное масло входит в перечень продуктов, присутствие которых на столе становится обязательным уже в первый год жизни малыша. Добавляя его в рацион, важно учитывать высокую чувствительность организма крохи к кулинарным новшествам и рекомендации педиатров по питанию грудничков. Для многих родителей важной станет информация относительно того, когда можно вводить сливочное масло в прикорм, и какие существуют нормы употребления этого полезного продукта.
Сливочное и растительное масла включают в свой состав:
- жирные кислоты;
- белки;
- витамины;
- аминокислоты;
- минералы.
Благодаря поступлению в организм таких веществ обеспечивается его нормальный рост и функционирование, нормализуются пищеварительные процессы, активизируется иммунная система. Сливочное масло стимулирует работу головного мозга, способствует своевременному формированию зубов и правильному росту костей, поддерживает необходимый уровень увлажненности кожного покрова, здоровый вид волос.
Разрешенные до достижения ребенком возраста 12 месяцев растительные масла (подсолнечное, оливковое, кукурузное) улучшают работу сердечно-сосудистой системы, участвуют в процессе формирования тканей различных органов, поддерживают в нормальном состоянии органы зрения, способствуют правильной координации движений, своевременному переходу от ползанья к хождению.
Запоздалое введение таких продуктов в рацион крохи или их полное отсутствие чревато появлением различных проблем со здоровьем уже в раннем возрасте, отставанием в плане физического и умственного развития.
При этом важно учитывать, что масляные вещества представляют собой источник холестерина, переизбыток которого приводит к негативным последствиям для здоровья. Именно поэтому они должны присутствовать в детском меню в небольших, соответствующих возрасту количествах.
Когда вводить в прикорм грудничков
Многие педиатры единодушны во мнении о том, с какого возраста необходимо обогащать рацион малыша масляными продуктами. В соответствии с рекомендациями специалистов, они должны появиться в меню после 8 месяцев у детей, находящихся на естественном вскармливании, и по достижении полугода у деток, получающих вместо материнского молока адаптированную смесь.
Знаменитый детский доктор Е. О. Комаровский рекомендует дополнять прикорм сливочным маслом тогда, когда ребенок хорошо познакомится с овощами, кашами, кисломолочными продуктами.
Правила введения в прикорм
Сливочный продукт вводится в прикорм как дополнение к разнообразным кашам, картофельному, мясному пюре, овощным бульонам. Будучи добавленным в эти блюда, он не только улучшит их вкус, но и поможет лучшему усваиванию крахмала, содержащегося в злаках и корнеплодах. Добавлять его нужно не во время готовки, а непосредственно перед подачей ребёнку.
Первым грудничку вводится в рацион растительное масло, затем — сливочное. Связано это с тем, что вещество животного происхождения у большинства детей усваивается тяжелее.
Рекомендованная пауза между привыканием к таким продуктам — около одного месяца. При этом важно помнить, что масла должны иметь только натуральный состав. В качестве прикорма запрещено использовать обезжиренные продукты, маргарин или спред, содержащие добавки синтетического происхождения.
Когда происходит осваивание детским организмом кулинарных новшеств, необходимо постоянно следить за развитием возможной негативной реакции.
Если у ребенка возникают признаки аллергии или учащенный стул, от потребления масла придется временно воздержаться. Подобные явления чаще всего связываются с недостатком ферментов и несовершенством пищеварительной системы.
Сколько нужно давать сливочного и растительного масел малышу
Существуют специальные нормы детского питания, описывающие, какое количество сливочного или растительного продукта можно давать ребенку первого года жизни. Выглядят они следующим образом:
- Суточная норма для малышей, получающих искусственное питание — 1 г к 6 месяцам, 3-5 г по достижении 7 месяцев, 5 г в 8 месяцев.
- Дневная порция продукта для детей, пребывающих на естественном грудном вскармливании — по 1 г начиная с 8-ми месяцев.
Когда ребенку исполнится 9 месяцев, разрешено добавлять в пищу 3-5 г масла (не учитывая, каким был способ кормления крохи в более раннем периоде). В 10-12 месяцев рекомендованное количество продукта в день составляет 5 г.
По мере развития ребенка порции масел в ежедневном рационе должны постепенно увеличиваться. Детям от 1 до 3 лет норму сливочного или растительного продукта повышают до 6-10 г. После 3 лет ребенок должен получать 10-15 г каждый день. В этом возрасте сливочное маслице не только добавляют к сваренным кашам, другим блюдам, но и предлагают малышу с хлебом, выпечкой.
Помощь в выборе масла для ребенка
Родителям, планирующим введение сливочного или растительного продукта в рацион грудничка, важно знать, как правильно его выбирать, и какое масло не вызовет негативной реакции со стороны детского организма. Приобретая маслице для прикорма малыша, следует внимательным образом изучать срок его годности, состав и внешний вид. По возможности рекомендуется также попробовать масляную продукцию на вкус.
Качественное сливочное масло имеет желтоватый цвет, и обладает характерным, приятным ароматом сливок. Его состав не должен содержать какие-либо ароматизаторы и вкусовые добавки. Педиатры советуют отдавать предпочтению сливочному продукту, имеющему уровень жирности не менее 82,5%.
Растительные масла, которые можно безбоязненно включать в детское питание, имеют красивый цвет. Они должны быть прозрачными, без помутнений или осадка. Для детского питания следует выбирать рафинированные продукты, при этом удастся максимально снизить риск развития аллергической реакции. Также полезным считается масло холодного отжима, максимально сохраняющее в своем составе все ценные природные вещества.
Масла хоть и традиционно не относятся к диетическим продуктам, но должны присутствовать в рационе грудничка. Они – ценный поставщик витаминов, жирных кислот, белков, минеральных веществ, необходимых для полноценного развития ребенка. Примечательно, что и холестерин, который содержится в этом продукте, полезен для ребенка, но в строго ограниченных количествах. Итак, когда и как вводить в меню грудничка масло?
В чем польза масел?
Масло богато жирами, которые практически полностью отсутствуют в иных продуктах питания. Оно ценится за высокое содержание жирорастворимых витаминов А и Д. Нерафинированное растительное масло содержит витамин Е, ситостерин, лецитин, группу полиненасыщенных жирных кислот – все эти компоненты участвуют в синтезе биологически активных соединений, необходимых для всестороннего и полноценного развития ребенка.
Во время тепловой обработки (особенно длительной и при высокой температуре нагрева) кислоты и витамин Е начинают разрушаться, а вместо них образуются канцерогенные продукты, опасные для жизни и здоровья человека. По этой причине растительное масло может присутствовать в рационе грудничка исключительно в свежем виде (его можно добавлять в овощные смеси, пюре).
Оливковое масло полезно для укрепления сердечно-сосудистой системы, эффективно влияет на работу сердца, защищает стенки кровеносных сосудов. Детям до года оно необходимо для нормального развития всех типов тканей. Оливковое масло холодного отжима полезно ребенку для зрения (поскольку в нем содержится повышенное количество витамина А) и координации движений. Доказан эффект от его применения в медицине при лечении и профилактики психических расстройств.
Не менее полезно и сливочное масло высокого качества. Речь идет о натуральных продуктах с высоким содержанием жира без посторонних примесей и добавок. Его можно вводить в лечебных целях в рацион ребенка до года, если он страдает проблемами с пищеварением (особенно от наличия язв в двенадцатиперстной кишке), сложных заболеваний бронхов, туберкулеза, дерматологических заболеваний. Сливочное масло способно укреплять иммунитет ребенка, усиливая его защитные свойства в отношении вирусов и бактерий.
С какого возраста давать малышу?
Как сливочное, так и растительное масло – пища достаточно тяжелая для детского организма, поэтому вводить в прикорм ее необходимо осторожно. До шестимесячного возраста сегодня рекомендуется кормить младенца исключительно грудным молоком или специальной адаптированной смесью, а с полугода –обеспечить введение здорового и сбалансированного прикорма.
Знакомство с маслом необходимо начинать не раньше 7 месяцев, когда младенец уже хорошо познакомился с овощами.
Если ребенка до года кормили готовыми овощными пюре, то в их составе уже содержатся масла (чаще всего подсолнечное или соевое). На первом этапе вводить лучше в прикорм растительное масло (подсолнечное, оливковое), добавляя его по несколько капель в пюре из овощей. Для прикорма лучше выбрать рафинированное дезодорированное масло.
Сливочное масло
Введение сливочного масла в прикорм можно начать через месяц после растительного, когда пищеварительная система ребенка адаптируется к новому продукту.
Сливочное масло можно добавлять в крупяные каши детям до года: оно и улучшит вкусовые качества блюда, и позволит крахмальным соединениям полноценнее усваиваться организмом.
В прикорм младенцу до года категорически не рекомендуется включать всевозможные аналоги такого продукта: спред, маргарин, «легкое» сливочное масло. Такие продукты в большинстве своем содержат высокую концентрацию потенциально опасных добавок (эмульгаторов, ароматизаторов, синтетических жиров, усилителей вкуса), поэтому их введение в пищу ребенка не только не принесет ему пользы, но и может стать причиной серьезных отравлений и аллергических реакций.
Сливочное масло лучше добавлять непосредственно в тарелку с кашей (а не проваривать его вместе с крупой) – так в нем больше сохранится витаминов и полезных минералов.
О льняном масле
Льняное масло пользуется большой популярностью в здоровом питании, но в качестве прикорма используется редко. И, как утверждают педиатры, напрасно. Льняное масло содержит достаточно редкий витамин F, питает головной мозг ребенка, оказывает влияние на клеточный обмен, благотворно сказывается на функционировании нервной системы.
Льняное масло содержит больше нужных для здоровья младенца ненасыщенных кислот, чем, например, рыбий жир.
Льняное масло снимает тонус мышц, поэтому оно активно применяется в спортивном питании после тренировок. Детям это свойство данного продукта позволяет избавиться от перенапряжения мышц, вызванных усиленным плачем, врожденными аномалиями развития.
За счет того, что льняное семя богато ненасыщенными жирными кислотами, его полезно употреблять в тех случаях, когда в рационе ребенка появляются жирный продукты: ненасыщенные жиры подавляют действие жирных ингредиентов.
Детям льняное семя полезно для лучшего усвоения кальция из натуральных продуктов. Для этого его можно добавлять в овощные салаты из моркови, других овощей, яиц.
Льняное масло имеет свойство очищать печень от токсинов, поэтому его введение в прикорм особенно оправдано после лечения антибиотиками и другими сильнодействующими препаратами. Льняное семя в рационе младенца позволит наладить работу его пищеварительного тракта, решить проблему с запорами у грудничков до года (она часто появляется после введения прикорма).
Льняное масло обладает способностью снижать уровень холестерина в крови. Его введение в прикорм способствует укреплению кровеносных сосудов, а это эффективная защита от ишемической болезни сердца, инсульта, гипертонии, атеросклероза.
Льняное семя применяется в медицине в качестве иммуномодулятора. При чем его используют не только при профилактике ОРЗ или гриппа, а и в таких сложных случаях, как онкологические заболевания у детей.
Введение в прикорм этого компонента не требует соблюдения особых условий. Чтобы сохранить богатый состав продукта его можно хранить в холодильнике и оберегать от солнечных лучей. Малышам до года достаточно в овощные блюда добавлять пару капель этого масла. Можно вводить его и в отвары или напитки по типу смузи из овощей. Это обязательный ингредиент в питании детей, которые по различным причинам не употребляют рыбу.
Правила введения масел в прикорм
Какое бы ни было полезное масло, оно может причинить вред неокрепшему организму младенца. Чтобы этого избежать, достаточно придерживаться элементарных правил введения этого продукта питания в прикорм малышу и учитывать следующие моменты:
- если используется оливковое масло, стоит выбирать продукт холодного отжима (он богаче на свой витаминно-минеральный состав)
- сливочное нельзя использовать для жарки (жаренная пища вообще не рекомендуется детям до года в любом виде, особенно это касается калорийных блюд из мяса и жирных сортов рыбы)
- масло из льна быстро приобретает горечь при неправильном хранении его, поэтому важно соблюдать рекомендованный производителем температурный режим и в открытом виде хранить не дольше 30 суток
- какое бы ни было масло, оно способно провоцировать расстройства желудка у младенца: особенно осторожно стоит вводить в прикорм его детям, страдающим заболеваниями желудочно-кишечного тракта и имеющим слабый кишечник
- сливочное – нельзя заменять спредом или маргарином, мотивируя это более низким содержанием жиров
- оливковое – содержит такой же процент жирных кислот, как и грудное молоко, поэтому его лучше всего применять для первого прикорма грудных младенцев
- оливковое благотворно влияет на прочность костей малыша и его зубов
- употребление этого продукта необходимо контролировать при наличии у младенца проблем с мочевым пузырем, печенью, если имеется повышенная свертываемость крови
- нельзя долго нагревать данный продукт: во время длительной тепловой обработки в нем образуются транс-жиры, которые в будущем могут стать причиной развития форм сахарного диабета, онкологии
- из всех типов оливковое меньше всего выделяет опасных вещество во время жарки, поэтому его можно использовать тля тушения или приготовления пищи в мультиварке
- на оливковое может наблюдаться аллергическая реакция (особенно на нерафинированные сорта), поэтому детям до года лучше выбирать очищенный, рафинированный тип (он более светлый, без интенсивного запаха и посторонних примесей)
- на подсолнечное – аллергия встречается реже, чем на оливковое; если у ребенка возникает реакция на цветение подсолнуха, от введения масла из его семян стоит отказаться минимум до двух лет.
Хранить данный продукт не рекомендуется в пластиковой или тем более металлической таре. Лучший вариант – графины с крышкой из затемненного стекла. Масло с истекшим сроком годности способно вызвать у младенца сильное отравление, анафилактический шок. Нехарактерный запах, возникновение мучнистого осадка, помутнение – явные признаки испорченного продукта.
Масла должны присутствовать в рационе грудничка. Несмотря на то, что они достаточно калорийны, их грамотное введение в прикорм позволит обогатить детский организм необходимыми ему витаминами, минералами и жирными кислотами для полноценного развития и роста. Для первого знакомства с этим продуктом идеально подходит оливковое масло.
В состав растительного масла
входят полиненасыщенные кислоты, которые необходимы для нормального обмена веществ, а также для формирования мембраны клеток организма. Употреблять такое масло должны не только взрослые, но и дети, поскольку оно содержит важный для развития ребенка витамин Е. Кроме того растительные масла характеризуются слабительным и желчегонным свойствами.
Пищевая ценность растительного масла.
Существует несколько видов растительного масла, каждый из которых обладает своей ценностью.
1. Подсолнечное масло включает в свой состав витамин Е, кислоты Омега-6.
2. Кукурузное масло обладает теми же свойствами , что и подсолнечное.
3. Оливковое масло считается самым легкоусвояемым. К тому же оно дольше всех хранится, поскольку включает множество антиоксидантов . Такое масло обязательно должно входить в рацион ребенка, так как оно помогает усилить обмен веществ, укрепляет сердечно-сосудистую и мочеполовую системы.
4. Льняное масло содержит кислоты Омега-3 . Данное масло стабилизирует функционирование кишечника ребенка, а также укрепляет иммунитет, благотворно влияет на кожу и обладает послабляющим свойством.
С какого возраста можно давать растительное масло ребенку?
Специалисты утверждают, что вводить растительное масло в рацион крохи можно, начиная с пятимесячного возраста. Сначала в питание необходимо добавлять по 1-2 капли. При этом обязательно обращайте внимание, как на это реагирует организм
ребенка. Если не появляется никаких аллергических реакций, постепенно увеличивайте дозу масла таким образом, чтобы к годовалому возрасту карапуз употреблял около 3-5 граммов в день.
Если вашему малышу больше трех лет, то суточная доза растительного масла должна составлять 10-16 граммов. Старайтесь, чтобы ребенок употреблял разное масло, чтобы его организм усваивал, как можно больше различных веществ. Просто чередуйте виды.
Правила выбора растительного масла для малыша.
Безусловно, растительное масло, которое используется в питании ребенка, должно быть качественным . Перед тем как приобрести масло, внимательно изучите этикетку, чтобы избежать покупки смеси с добавками масел низкого качества.
Никогда не давайте ребенку
масло, предварительно не попробовав его. Масло высокого качества будет иметь приятный запах, красивый и прозрачный цвет без помутнений. Помимо этого оно не должно быть горьким.
Растительные масла бывают рафинированные и нерафинированные. Главное их отличие друг от друга — степень очистки . Нерафинированное масло очищают только от различных механических добавок, поэтому они могут содержать остаточные гербициды. Такое масло запрещено давать деткам, которые не достигли трех лет.
Рафинированное масло подвергается специальной очистке. Из такого масла удаляют вкусовые вещества, ароматизаторы, красящие ингредиенты и свободные жирные кислоты. Именно поэтому такое растительное масло считается гипоаллергенным и его можно давать малышам с пятимесячного возраста. Но, несмотря на это, все равно необходимо следить за ответной реакцией организма ребенка, чтобы избежать серьезных последствий.
Как минимум до трех лет мы стараемся не давать детям жареного и уж тем более не намазываем толстым слоем сливочного масла увесистый кусок сдобной булки. И это правильно! Но детям, как и всем людям, стремящимся к здоровью, масла (как растительные, так и животные), жизненно необходимы. И появиться должны в рационе крохи уже в 7 месяцев. Начинать нужно с одного-трех граммов сливочного масла, а к 10-12 месяцев объем потребления малышом жиров доводится до одной чайной ложки в день. И кроме сливочного масла уже кроха уже должен успеть попробовать и растительное.
Какое растительное масло можно давать ребенку?
Растительные масла многочисленны и очень разнообразны по степени ценности. На ценность растительного масла в первую очередь влияет способ его «очистки». Если после отжима масло только фильтруют, что нисколько не влияет на его пищевую полноценность, то абсолютно по праву можно назвать его сырым. Такие масла редко бывают в продаже: их, как правило, можно найти в «семейных» фермерских магазинчиках.
Более адаптированный к промышленному производству вариант — нерафинированные масла, которые подвергаются частичной очистке: отстаиванию, фильтрации, гидратации и нейтрализации. Да, такая очистка приводит к большой потере фосфатидов, которые нужны нашему организму, так как участвуют в построении клеток. Несмотря на это, полезные качества нерафинированных масел довольно многочисленны.
А вот рафинированных масел стоит избегать: польза их весьма сомнительна, а багаж химических и ароматических добавок огромен. Исключение составляет только хлопковое масло, которое категорически запрещено употреблять в нерафинированном виде: это опасно для жизни из-за содержания в масле токсина — гиссипола.
Можно ли давать ребенку оливковое масло?
Самым полезным среди масел по праву считается оливковое масло — безусловный лидер по содержанию полезных веществ среди своих растительных собратьев. Кроме того, это единственное растительное масло, которое сохраняет свою целостность даже при температуре 210-200 градусов, не окисляясь и не вырабатывая канцерогенные вещества. Если ты готовишь для малыша, используя термическую обработку, то оливковое масло холодного отжима — это то, что нужно!
Внимание на кукурузное и льняное масла
Салаты можно заправлять не только оливковым маслом, но и кукурузным, которое отличается высоким содержанием биологически активных веществ (полиненасыщенных жирных кислот, фосфатидов, стеринов и токоферолов).
В последние годы довольно популярным среди сторонников здорового питания стало льняное масло — и не случайно, так как это масло действительно полезно и содержит незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты. Организм малыша не синтезирует эти кислоты самостоятельно, но способен преобразовывать один вид жирных кислот в другой, полностью удовлетворяя потребности быстро растущего организма. Но это при условии, что жирные кислоты присутствуют в ежедневном рационе ребенка.
Важно знать! Льняное масло имеет очень неприятную особенность: при доступе воздуха оно мгновенно окисляется! Поэтому, приобретая льняное масло, выбирай самые маленькие емкости (оптимально до 100-150 мл) и старайся использовать вскрытую упаковку в течение суток.
Какое сливочное масло давать ребенку до года?
Растительные масла — не единственные жиры, которые должны быть в рационе ребенка до года. Без сливочного масла никак не обойтись. Именно сливочное масло является одним из первых жиров, которые попадают в прикорм детки и появиться в нем оно должно в 7 месяцев. Добавляй его в каши или . Лучше всего использовать топленое масло.
Норма потребления топленого сливочного масла для малыша такова:
- 4-6 г для детей до года;
- 15-17 г для детей до 3-х лет;
- 25 г — для детей до 7 лет.
Почему именно нужно давать ребенку? В топленом масле есть такие важные вещества, как ненасыщенные жирные кислоты и высоконепредельные жирные кислоты. Одними пластическими процессами (то есть процессами, связанными с обменом веществ) в организме их роль не ограничивается: в качестве приятного «бонуса» они выводят из организма лишний холестерин и повышают эластичность стенок кровеносных сосудов.
Давать ребенку растительное масло. Масло для детей и прикорм – растительное (оливковое) и сливочное, какое давать ребенку
Масла хоть и традиционно не относятся к диетическим продуктам, но должны присутствовать в рационе грудничка. Они – ценный поставщик витаминов, жирных кислот, белков, минеральных веществ, необходимых для полноценного развития ребенка. Примечательно, что и холестерин, который содержится в этом продукте, полезен для ребенка, но в строго ограниченных количествах. Итак, когда и как вводить в меню грудничка масло?
В чем польза масел?
Масло богато жирами, которые практически полностью отсутствуют в иных продуктах питания. Оно ценится за высокое содержание жирорастворимых витаминов А и Д. Нерафинированное растительное масло содержит витамин Е, ситостерин, лецитин, группу полиненасыщенных жирных кислот – все эти компоненты участвуют в синтезе биологически активных соединений, необходимых для всестороннего и полноценного развития ребенка.
Во время тепловой обработки (особенно длительной и при высокой температуре нагрева) кислоты и витамин Е начинают разрушаться, а вместо них образуются канцерогенные продукты, опасные для жизни и здоровья человека. По этой причине растительное масло может присутствовать в рационе грудничка исключительно в свежем виде (его можно добавлять в овощные смеси, пюре).
Оливковое масло полезно для укрепления сердечно-сосудистой системы, эффективно влияет на работу сердца, защищает стенки кровеносных сосудов. Детям до года оно необходимо для нормального развития всех типов тканей. Оливковое масло холодного отжима полезно ребенку для зрения (поскольку в нем содержится повышенное количество витамина А) и координации движений. Доказан эффект от его применения в медицине при лечении и профилактики психических расстройств.
Не менее полезно и сливочное масло высокого качества. Речь идет о натуральных продуктах с высоким содержанием жира без посторонних примесей и добавок. Его можно вводить в лечебных целях в рацион ребенка до года, если он страдает проблемами с пищеварением (особенно от наличия язв в двенадцатиперстной кишке), сложных заболеваний бронхов, туберкулеза, дерматологических заболеваний. Сливочное масло способно укреплять иммунитет ребенка, усиливая его защитные свойства в отношении вирусов и бактерий.
С какого возраста давать малышу?
Как сливочное, так и растительное масло – пища достаточно тяжелая для детского организма, поэтому вводить в прикорм ее необходимо осторожно. До шестимесячного возраста сегодня рекомендуется кормить младенца исключительно грудным молоком или специальной адаптированной смесью, а с полугода –обеспечить введение здорового и сбалансированного прикорма.
Знакомство с маслом необходимо начинать не раньше 7 месяцев, когда младенец уже хорошо познакомился с овощами. Если ребенка до года кормили готовыми овощными пюре, то в их составе уже содержатся масла (чаще всего подсолнечное или соевое). На первом этапе вводить лучше в прикорм растительное масло (подсолнечное, оливковое), добавляя его по несколько капель в пюре из овощей. Для прикорма лучше выбрать рафинированное дезодорированное масло.
Сливочное масло
Введение сливочного масла в прикорм можно начать через месяц после растительного, когда пищеварительная система ребенка адаптируется к новому продукту.
Сливочное масло можно добавлять в крупяные каши детям до года: оно и улучшит вкусовые качества блюда, и позволит крахмальным соединениям полноценнее усваиваться организмом.
В прикорм младенцу до года категорически не рекомендуется включать всевозможные аналоги такого продукта: спред, маргарин, «легкое» сливочное масло. Такие продукты в большинстве своем содержат высокую концентрацию потенциально опасных добавок (эмульгаторов, ароматизаторов, синтетических жиров, усилителей вкуса), поэтому их введение в пищу ребенка не только не принесет ему пользы, но и может стать причиной серьезных отравлений и аллергических реакций.
Сливочное масло лучше добавлять непосредственно в тарелку с кашей (а не проваривать его вместе с крупой) – так в нем больше сохранится витаминов и полезных минералов.
О льняном масле
Льняное масло пользуется большой популярностью в здоровом питании, но в качестве прикорма используется редко. И, как утверждают педиатры, напрасно. Льняное масло содержит достаточно редкий витамин F, питает головной мозг ребенка, оказывает влияние на клеточный обмен, благотворно сказывается на функционировании нервной системы.
Льняное масло содержит больше нужных для здоровья младенца ненасыщенных кислот, чем, например, рыбий жир.
Льняное масло снимает тонус мышц, поэтому оно активно применяется в спортивном питании после тренировок. Детям это свойство данного продукта позволяет избавиться от перенапряжения мышц, вызванных усиленным плачем, врожденными аномалиями развития.
За счет того, что льняное семя богато ненасыщенными жирными кислотами, его полезно употреблять в тех случаях, когда в рационе ребенка появляются жирный продукты: ненасыщенные жиры подавляют действие жирных ингредиентов.
Детям льняное семя полезно для лучшего усвоения кальция из натуральных продуктов. Для этого его можно добавлять в овощные салаты из моркови, других овощей, яиц.
Льняное масло имеет свойство очищать печень от токсинов, поэтому его введение в прикорм особенно оправдано после лечения антибиотиками и другими сильнодействующими препаратами. Льняное семя в рационе младенца позволит наладить работу его пищеварительного тракта, решить проблему с запорами у грудничков до года (она часто появляется после введения прикорма).
Льняное масло обладает способностью снижать уровень холестерина в крови. Его введение в прикорм способствует укреплению кровеносных сосудов, а это эффективная защита от ишемической болезни сердца, инсульта, гипертонии, атеросклероза.
Льняное семя применяется в медицине в качестве иммуномодулятора. При чем его используют не только при профилактике ОРЗ или гриппа, а и в таких сложных случаях, как онкологические заболевания у детей.
Введение в прикорм этого компонента не требует соблюдения особых условий. Чтобы сохранить богатый состав продукта его можно хранить в холодильнике и оберегать от солнечных лучей. Малышам до года достаточно в овощные блюда добавлять пару капель этого масла. Можно вводить его и в отвары или напитки по типу смузи из овощей. Это обязательный ингредиент в питании детей, которые по различным причинам не употребляют рыбу.
Правила введения масел в прикорм
Какое бы ни было полезное масло, оно может причинить вред неокрепшему организму младенца. Чтобы этого избежать, достаточно придерживаться элементарных правил введения этого продукта питания в прикорм малышу и учитывать следующие моменты:
- если используется оливковое масло, стоит выбирать продукт холодного отжима (он богаче на свой витаминно-минеральный состав)
- сливочное нельзя использовать для жарки (жаренная пища вообще не рекомендуется детям до года в любом виде, особенно это касается калорийных блюд из мяса и жирных сортов рыбы)
- масло из льна быстро приобретает горечь при неправильном хранении его, поэтому важно соблюдать рекомендованный производителем температурный режим и в открытом виде хранить не дольше 30 суток
- какое бы ни было масло, оно способно провоцировать расстройства желудка у младенца: особенно осторожно стоит вводить в прикорм его детям, страдающим заболеваниями желудочно-кишечного тракта и имеющим слабый кишечник
- сливочное – нельзя заменять спредом или маргарином, мотивируя это более низким содержанием жиров
- оливковое – содержит такой же процент жирных кислот, как и грудное молоко, поэтому его лучше всего применять для первого прикорма грудных младенцев
- оливковое благотворно влияет на прочность костей малыша и его зубов
- употребление этого продукта необходимо контролировать при наличии у младенца проблем с мочевым пузырем, печенью, если имеется повышенная свертываемость крови
- нельзя долго нагревать данный продукт: во время длительной тепловой обработки в нем образуются транс-жиры, которые в будущем могут стать причиной развития форм сахарного диабета, онкологии
- из всех типов оливковое меньше всего выделяет опасных вещество во время жарки, поэтому его можно использовать тля тушения или приготовления пищи в мультиварке
- на оливковое может наблюдаться аллергическая реакция (особенно на нерафинированные сорта), поэтому детям до года лучше выбирать очищенный, рафинированный тип (он более светлый, без интенсивного запаха и посторонних примесей)
- на подсолнечное – аллергия встречается реже, чем на оливковое; если у ребенка возникает реакция на цветение подсолнуха, от введения масла из его семян стоит отказаться минимум до двух лет.
Хранить данный продукт не рекомендуется в пластиковой или тем более металлической таре. Лучший вариант – графины с крышкой из затемненного стекла. Масло с истекшим сроком годности способно вызвать у младенца сильное отравление, анафилактический шок. Нехарактерный запах, возникновение мучнистого осадка, помутнение – явные признаки испорченного продукта.
Масла должны присутствовать в рационе грудничка. Несмотря на то, что они достаточно калорийны, их грамотное введение в прикорм позволит обогатить детский организм необходимыми ему витаминами, минералами и жирными кислотами для полноценного развития и роста. Для первого знакомства с этим продуктом идеально подходит оливковое масло.
В состав растительного масла входят полиненасыщенные кислоты, которые необходимы для нормального обмена веществ, а также для формирования мембраны клеток организма. Употреблять такое масло должны не только взрослые, но и дети, поскольку оно содержит важный для развития ребенка витамин Е. Кроме того растительные масла характеризуются слабительным и желчегонным свойствами.
Пищевая ценность растительного масла.
Существует несколько видов растительного масла, каждый из которых обладает своей ценностью.
1. Подсолнечное масло включает в свой состав витамин Е, кислоты Омега-6.
2. Кукурузное масло обладает теми же свойствами , что и подсолнечное.
3. Оливковое масло считается самым легкоусвояемым. К тому же оно дольше всех хранится, поскольку включает множество антиоксидантов . Такое масло обязательно должно входить в рацион ребенка, так как оно помогает усилить обмен веществ, укрепляет сердечно-сосудистую и мочеполовую системы.
4. Льняное масло содержит кислоты Омега-3 . Данное масло стабилизирует функционирование кишечника ребенка, а также укрепляет иммунитет, благотворно влияет на кожу и обладает послабляющим свойством.
С какого возраста можно давать растительное масло ребенку?
Специалисты утверждают, что вводить растительное масло в рацион крохи можно, начиная с пятимесячного возраста. Сначала в питание необходимо добавлять по 1-2 капли. При этом обязательно обращайте внимание, как на это реагирует организм ребенка. Если не появляется никаких аллергических реакций, постепенно увеличивайте дозу масла таким образом, чтобы к годовалому возрасту карапуз употреблял около 3-5 граммов в день.
Если вашему малышу больше трех лет, то суточная доза растительного масла должна составлять 10-16 граммов. Старайтесь, чтобы ребенок употреблял разное масло, чтобы его организм усваивал, как можно больше различных веществ. Просто чередуйте виды.
Правила выбора растительного масла для малыша.
Безусловно, растительное масло, которое используется в питании ребенка, должно быть качественным . Перед тем как приобрести масло, внимательно изучите этикетку, чтобы избежать покупки смеси с добавками масел низкого качества.
Никогда не давайте ребенку масло, предварительно не попробовав его. Масло высокого качества будет иметь приятный запах, красивый и прозрачный цвет без помутнений. Помимо этого оно не должно быть горьким.
Растительные масла бывают рафинированные и нерафинированные. Главное их отличие друг от друга — степень очистки . Нерафинированное масло очищают только от различных механических добавок, поэтому они могут содержать остаточные гербициды. Такое масло запрещено давать деткам, которые не достигли трех лет.
Рафинированное масло подвергается специальной очистке. Из такого масла удаляют вкусовые вещества, ароматизаторы, красящие ингредиенты и свободные жирные кислоты. Именно поэтому такое растительное масло считается гипоаллергенным и его можно давать малышам с пятимесячного возраста. Но, несмотря на это, все равно необходимо следить за ответной реакцией организма ребенка, чтобы избежать серьезных последствий.
Уже на ю-маме: Сроки введения прикорма, признаки готовности к прикорму, часто задаваемые вопросы — в статье Вводим прикорм! Часть I: подготовка
Нужно ли точно рассчитывать объем прикорма? С чего начинать? Баночное или натуральное? Какой схеме верить? — в статье Вводим прикорм! Часть II: сколько вешать в граммах?
После ввода прикорма основным питанием ребенка остается грудное молоко или смесь. Постепенно ребенку предлагают овощи, кашу, мясо, кисломолочные продукты и фрукты… что еще?
Масло
Если вы начали прикорм с баночного питания, в его составе, чаще всего, уже есть растительное масло. Либо – через месяц после начала прикорма — добавьте каплю масла сами. В овощи добавляют растительное масло, оно помогает их усвоению, а сливочное масло сочетается с крахмалистыми блюдами — крупяными. К году ребенок должен получать до 3-5 г масла в день. Лучшим растительным маслом считается оливковое (холодного отжима), а также подсолнечное и кукурузное, их можно чередовать. Сочетание жирных кислот в оливковом масле приближено к такому же сочетанию в грудном молоке. До двух лет пищу желательно обогащать маслами, в которых много жирных кислот класса Омега-6 и Омега-3. Поэтому в баночном питании содержится соевое, кукурузное и рапсовое масло (оливковое дороже). К качеству соевого и кукурузного масел существует множество претензий, основанных на частом использовании генетически-модифицированного сырья. Некоторые известные производители (например, Semper) отказались от использования кукурузного масла по этим причинам. Поэтому следует изучить этикетку: есть ли на ней указание «не содержит ГМИ». Сливочное масло добавляют непосредственно в тарелку, т.к. при кипячении разрушаются витамины, а ненасыщенные жирные кислоты превращаются во вредные насыщенные.
Маргарин и масляные спрэды (так называемые «легкие» масла) детям не дают. Количество сливочного масла, необходимого ребенку до года, составляет 5 г в день.
А как же холестерин? По мнению специалистов НИИ питания РАМН холестерин, напротив, необходим ребенку — в рекомендованных, соответственно с возрастом, количествах. Холестерин участвует в синтезе стероидных гормонов, в том числе половых, входит в мембрану клеток, и его недостаток может привести к нарушениям ее функций, что в свою очередь повлияет на развитие малыша. С введением в рацион сливочного масла детям, страдающим непереносимостью белков коровьего молока, нужно быть очень осторожными. Ну и, наконец, какими бы замечательными свойствами не обладало сливочное масло, не стоит с ним перебарщивать, оно основательно грузит поджелудку и печень.
Желток
Он на 23% состоит из насыщенных жиров, поэтому создает нагрузку на печень. Сейчас советуют вводить желток не ранее 8-9 месяцев. Как вводить: яйцо сварить вкрутую, желток растереть в кашицу, добавить молочную смесь или грудное молоко. Начинают давать с крошки, затем проверяют реакцию, через день снова дают крошку желтка, равную четверти чайной ложки. Постепенно ежедневная доза доводится до половинки желтка, целый желток выдают после года. До года нет необходимости давать желток каждый день – 2-3 раза в неделю. Яичный белок вводят только после года, он менее ценный, хуже усваивается и является сильным аллергеном. Желток можно добавлять в кашу или овощное пюре.
Куриный желток содержит незаменимые аминокислоты, йод, железо, фолиевую кислоту, лецитин, селен, витамины В2, А, D и В12. При варке яйца значительная часть аллергенов разрушается, но все равно белок – и даже желток могут вызвать аллергическую реакцию. В этом случае яйца убирают из рациона до 1,5 лет, потом можно постепенно пробовать снова, начиная с желтка.
Больше пользы ребенку принесут яйца перепелиные. Особенно если у ребенка аллергия на белок куриного яйца – да и в принципе можно начинать ввод желтка с яиц перепелки. Перепелиный желток содержит незаменимые аминокислоты (тирозин, треонин, лизин, глицин и гистидин), по их количеству перепелиные яйца превосходят куриные. Они не содержат холестерин, а еще перепелки не болеют сальмонеллезом и инфекционными заболеваниями. Высокое содержание витаминов группы В, фосфора, калия, железа. Пусть вас не обманывают маленькие размеры яиц, вводить их следует так же осторожно и не перебарщивать. До года ребенку предлагают только один перепелиный желток. В год можно выдать яйцо целиком – с белком. До трех лет ребенку дают не более 2-3 перепелиных яиц в день.
Вода
Большинство современных педиатров сходятся во мнении, что ребенка, получающего грудное молоко или смесь в достаточном объеме, до введения прикормов допаивать не нужно. Грудное молоко на 90% состоит из воды, «переднее» молоко – это питье. Многие кормящие мамы замечают, что в жару ребенок начинает чаще просить грудь, при этом он присасывается на две минуты. Ребенок пьет переднее молоко, более водянистое. Часто приводят стереотип: мол, взрослым хочется пить, и ребенку тоже хочется. Еда взрослых несколько отличается от детской: то, что едят взрослые, возбуждает жажду. Природа не предусмотрела никакого другого питья для ребенка, кроме грудного молока, оно вполне удовлетворяет все его потребности. Вода – это чрезмерная нагрузка на еще незрелые почки. Некоторые мамы в период коликов допаивают ребенка укропной водой или чаем «плантекс», опять таки на воде. В этом случае ребенок получает совершенно лишнюю воду, способную как раз вызвать колики. Ребенок рождается со стерильным кишечником, а вода размывает флору, которая только-только начала образовываться.
Еще один стереотип: «раньше всех детей поили – и ничего». Раньше мамы старались кормить по режиму, и, когда ребенок начинал через час после кормления кричать от голода, считалось, что он хочет пить, отсюда родился миф о повсеместном допаивании. Состав грудного молока не был известен, поэтому грудное молоко называли «едой», которую нужно запивать. Рекомендации Всемирной Организации Здравоохранения, как и последние указания Минздрава РФ, предлагают не давать дополнительного питья детям на грудном вскармливании без специальных медицинских показаний примерно до шести месяцев. Да-да, и наш Минздрав тоже. Несколько лет назад было запрещено маркировать специальные чаи для детей пометкой «с рождения», теперь все чаи рекомендуются только с 4-х месяцев по указу Минздрава РФ.
В каких случаях детей все-таки нужно допаивать водой?
Детям-«искусственникам» вода обычно нужна, поскольку смесь тяжелее грудного молока, она не так быстро переваривается, и без допаивания могут появиться проблемы с ЖКТ, например, запоры. Также любому ребенку после 4-х месяцев можно предложить воду в жаркое время, особенно если ребенок плохо переносит жару: потеет, беспокоится. Ребенок сам выберет, нужна ли ему вода. Как правило, груднички отказываются от воды до 8-9 месяцев. Если к 9-10-ти месяцам ребенок получает прикормы в достаточных количествах, он обязательно должен пить воду. В любом случае, нужно смотреть по ребенку. Признаки обезвоживания: сухая кожа, редкое мочеиспускание (в жару количество пописов гораздо реже, это нормально, т.к. организм удерживает воду), моча имеет темный цвет и резкий запах.
Чем поить? Самое лучшее питье для ребенка – это чистая вода. Компоты, соки – это скорее еда, а не питье. Компот – это концентрат, любой концентрат нужно разбавлять. Допаивать компотом до полугода отнюдь не полезно – ребенок еще больше захочет пить, «съев» концентрат из сухофруктов. После шести месяцев можно давать разбавленный компот из запаренных сухофруктов: при варке большинство витаминов погибает, фрукты лучше залить кипятком и настоять, получившийся настой – щедро разбавить водой.
Что делать, если ребенок плохо пьет? Если у ребенка не наблюдается признаков обезвоживания, нет проблем с ЖКТ, здоровая кожа, то, возможно, он получает достаточно «скрытой» воды из основной пищи (из овощей, фруктов, супов). Либо ему просто хватает воды: обезвоживание никогда не происходит бессимптомно. Используйте различные «завлекаловки»: маленьким детям нравятся оригинальные кружки и поильники.
Детское печенье
Печенье в рационе ребенка до года – чистое баловство. Оно не имеет биологической ценности, зато производители добавляют в состав далеко не гипоаллергенные добавки. К примеру, сахар. Известно, что сахар мешает многим витаминам и минералам усваиваться – например, он побивает витамины группы В. К чему добавлять в витаминизированное печенье сахар – загадка великая есть. Видимо, чтобы ребенок обязательно съел. Зачем-то. Также имейте в виду, что любое печенье содержит глютен, на него может проявиться непереносимость. Гипоаллергенного печенья не бывает.
Аллергологи часто рекомендуют кормящим мамам и детям-аллергикам употреблять печенье типа «Зоологического» или «Марии». Эти два названия мелькают во всех списках гипоаллергенных продуктов. В отзывах о детском печенье в форумах встречается фраза: «мы даем «Зоологическое», в нем только мука и вода!» Почитаем состав.
Печенье «Зоологическое»: мука пшеничная высшего сорта, сахар-песок, инвертный сироп, маргарин, яичный порошок, соль, разрыхлители — натрий двууглекислый, пудра ванильная.
Печенье «Мария»: мука в/с, сахар-песок, маргарин, молоко сгущенное с сахаром, меланж, инвертный сироп, пудра ванильная, соль, разрыхлители (сода, углеаммонийная соль).
Как видим, мука и вода в существуют в виде призраков, забитых остальными, отнюдь не гипоаллергенными добавками. Возможно, эти виды печений существуют и с более простым составом: читайте, чем радуют этикетки.
Специальное детское печенье тоже не блещет простым составом. Выбираем из всех зол:
* Hipp. Состав: пшеничная мука, пшеничный крахмал, тростниковый сахар, растительные масла и жиры, сухое обезжиренное молоко, соль, разрыхлитель теста, витамин В1.
Это еще самый щадящий состав без яиц и сладостей. Печенье Hipp имеет сдобный вкус и слегка отдает кокосом. В составе ароматизатор не указан, но аромат чувствуется.
* Heinz. Состав: пшеничная мука, сахар, обезжиренное сухое молоко, пальмовое масло, молочные белки, бикарбонат аммония, бикарбонат натрия, солод, минеральные соли (карбонат кальция, фумарат железа), оливковое масло, сливочное масло, соль, витамины, ванилин.
Ванилин может быть аллергеном.
* «Малышок». Состав: Состав: мука пшеничная в/с, сахар-песок, сливочное масло, экстракт солодовый, молоко сухое цельное, молоко сгущенное, яичный порошок, мед натуральный, крахмал кукурузный, разрыхлитель, соль йодированная, витамины.
Чемпион среди аллергичных продуктов. Комментарии излишни.
* «Расти большой!». Состав: мука, сливочное масло, растительный жир, кукурузный крахмал, мед, сухое молоко, разрыхлитель, соль, ванилин, лактоза (молочный сахар), витамины, минералы.
Брат-близнец «Малышка».
* «Бегемотик Бонди». Состав: мука пшеничная в/с, сахар, масло коровье, экстракт солодовый, молоко сухое цельное, меланж, пищевые добавки, крахмал кукурузный, разрыхлитель, сода пищевая, соль поваренная, концентрат пищевой, витамины С, РР, В1, В2.
Третий, потерянный в детстве брат «Малышка». И что такое «пищевые добавки»?…
Ни одно печенье из перечисленных не подходит детям с 5-ти месяцев, (этот возраст указывают на упаковке). Все содержат молоко (аллерген №1), глютен (аллерген №2), сахар. Максимум – с 8-ми месяцев, но многие педиатры предостерегают от употребления неполезного печенья до года-полутора. Производители детского печенья используют кокетливую формулировку: мол, печенье повышает энергетику питания. Но содержащиеся в нем ингредиенты по логике наоборот энергетику притупляют, а сахар еще и вызывает брожение в ЖКТ. Известные американские акушеры-гинекологи и педиатры Глэйд Кертис и Джудит Шулер в своей книге, посвященной питанию детей раннего возраста, утверждают: ребенок способен усвоить муку только после года. Если непременно хочется ознакомить ребенка с каким-либо печеньем (ну, очень хочется!), найдите любое печенье с простым составом. Например, овсяное (оно тоже бывает разным, от простого до захимиченного) – или диетические сушки. Однажды в форуме попалась фраза: «дать печенье, чтобы ребенок почесал десны» — для десен ничего лучше сырой морковки нет. Она – прохладная, успокоит раздражение, послужит прорезывателем. Также печенье используют в роли печенья-няни: пока ребенок его мусолит, можно быстренько что-то сделать… в этом случае тоже выдайте сушку. Хотя бы без меда и сгущенного молока.
Нужны ли «принудительные» вкусы?
Кто-то из врачей говорит, что немножко сахара в кефире – не повредит, кто-то категорически против соли, кто-то советует фруктозу. Нужны ли ребенку добавки в пищу? – для начала давайте разберемся, почему нам часто хочется пищу подсолить, подсластить или поперчить.
Не только детский, но и взрослый организм обладает уникальной способностью распознавать, какие полезные вещества ему нужны в данный момент. Вот только взрослые не всегда умеют это сделать. Знаете почему? Потому что некоторые родители с раннего возраста сбивают ребенку – будущему взрослому — вкусовые ощущения. Считая, что не сделали ничего плохого – а в крошке соли действительно нет ничего плохого, но послушайте дальше – они закладывают в ребенка очень неприятную программу на будущее. Она называется «не знаю, что мне надо». Когда ребенку НЕ сбивают вкусовые ощущения, он всегда знает, каких полезных веществ не хватает его организму. Это врожденное чувство! Когда ребенку сбивают вкус, он очень быстро теряет свою уникальную способность.
Почему родители начинают подсаливать еду, подслащивать? У них паника. 9-месячный ребенок пьет кефир только с сахаром или фруктозой. Ест овощи ТОЛЬКО с солью. А иначе — не ест и не пьет… Вот, что важно родителям. А то, что ребенок потеряет свое «ясночувствование» и в дальнейшем не сможет поддержать свой иммунитет с помощью еды, подбирая продукты, нужные по составу в данный момент – это уже не важно… Жаль!
Теперь вы понимаете, почему иногда, вычищая холодильник до блеска, вы остаетесь голодными и растерянными. Ваш организм много чего съел, но так и не понял, что ему надо. Наверное, вас в 6 месяцев уже кормили манной кашей с сахаром. А в 10 месяцев вся семья с гордостью взирала на ребенка, кушающего наваристый бульон вместе со всеми. В дальнейшем этот ребенок будет требовать от еды только особого вкуса. Он не знает, нужен ему в данный момент кальций или витамины, есть ли необходимость в белке, жирах, углеводах… Ему сбили способность распознавать. Он хочет только быстрой энергии: яркого вкуса. Поэтому – по возможности – не добавляйте ребенку до года ни сахара, ни соли, ни фруктозы, ничего другого. Ребенку до года НЕ ОБЯЗАТЕЛЬНО кушать все продукты по списку. Это его родителям хочется иметь перед глазами картинку здорового младенца с плаката, покорно съедающего все, что ему предлагают.
Соль
У детей с рождения отсутствуют солевые рецепторы. Человек привыкает к соленому вкусу «принудительно». До года ребенок получает достаточное количество минералов из еды. Суточная норма соли для ребенка до года: 0,3 г. Нельзя подсаливать ребенку до года еду, чтобы он ее быстрее съел. Почки ребенка еще не сформированы, они не рассчитаны на такую нагрузку и не успевают ее фильтровать. Переизбыток соли в рационе ведет к нервной возбудимости и серьезно нарушает работу почек и поджелудочной железы. В грудном молоке, например, соли содержится в 25 раз меньше, чем в цельном коровьем молоке — у телят потребность в соли гораздо выше, чем у человеческих детенышей.
Если вы все-таки добавляете немного соли в еду для ребенка, старайтесь использовать только йодированную или настоящую морскую соль. Ее норма – такая же, как и для обычной соли, ее нельзя употреблять больше, чтобы получить какую-то выдуманную пользу. Имейте в виду, что йодированная соль сохраняет свои свойства в течение 3-4 месяцев. Поэтому, покупая соль, обязательно смотрите на дату ее изготовления. При нагревании, а тем более кипении продукта, в который добавлена йодированная соль, йод улетучится. Солить блюдо нужно непосредственно перед подачей на стол.
К настоящему времени многие (к сожалению, пока не все) производители детского питания уже убрали или убирают соль из продуктов для малышей, подчиняясь современным научным требованиям. Точно так должны поступить и те мамы, которые предпочитают сами готовить пищу для детей раннего возраста. В кашах, молочных, овощных и прочих продуктах детского питания содержится соль естественного происхождения (натрий), и нет никакой необходимости добавлять в них еще и соль поваренную (хлорид натрия).
Сахар или фруктоза – что полезнее?
В отличие от соли принятие сахара у нас врожденное. Это энергия в чистом виде, а самый большой страх организма – это умереть от голода, то есть от нехватки энергии. Но при этом не менее важно, чтобы ребенок учился узнавать другие вкусы, ведь на чистой энергии точно далеко не уедешь. Нам для жизни нужны ещё и другие компоненты. Возвращаясь к вышесказанному: если не забивать ребенку вкус продукта сладостью, он всё равно этот продукт примет – возможно, не с первого раза. При этом он будет чувствовать его вкус, и знать с каким элементом он у него ассоциируется. К примеру, сахар не дает кальцию усваиваться. Поэтому кефир с сахаром превращается в обычную белую жидкость, лишенную пользы. Как и творожок.
Детям нужен не сахар, а глюкоза. Она дает энергию и стимулирует аппетит, помогает всем органам находиться в тонусе и работать, как следует. Глюкоза содержится в сахарах, то есть во фруктах и овощах. Чтобы ее было достаточно в организме, ребенок до семи лет должен в день съедать тарелку овощей и 150 г фруктов. Сахар и сладости – тоже поставщики глюкозы, но не только ее, поэтому их доля в рационе до трех лет – не более 10%.
В детском питании часто содержится смесь декстрина с мальтозой (мальтодекстрин), это вещество полезнее сахара и может его заменить. Также в каши и печенье добавляют: глюкозу (виноградный сахар), фруктозу (фруктовый сахар), декстрозу (другое название глюкозы), мальтозу (полимер глюкозы). Эти сахара не препятствуют поступлению ценных витаминов, минеральных веществ и волокон.
Фруктоза — фруктовый, так называемый медленный сахар. Для усвоения фруктозы не нужен инсулин, она неторопливо гуляет по организму, не вызывая дополнительных нагрузок на печень, почки и гормональную систему (в отличие от обычного сахара). Очевидный минус неагрессивного влияния фруктозы: организм не понимает, что получил какую-то сладость, не происходит быстрого всплеска энергии. Человек чаще хочет сладкого, чем при пользовании обычным сахаром. Калорийность фруктозы даже чуть больше, чем сахара. В последнее время появился очень стойкий миф о пользе фруктозы для детей. Мол, она лучше сукрозы (сахара), менее вредная. Это только миф! Да, фруктоза является натуральным сахаром, но то, что мы покупаем в коробках — очень концентрированный продукт, получаемый путем сложной промышленной переработки. Употребление фруктозы почти не повышает уровень глюкозы в крови, но может вызвать повышение содержания мочевой кислоты и других вредных соединений. Это сложный для усвоения продукт, выпускаемый для больных или людей с недостатком веса (организм частично преобразовывает фруктозу, благодаря ее «медленному» поведению, в жир).
Специалисты предостерегают против фруктозы в детском рационе: ею нельзя полностью заменять сахар, она не легче и не проще. Нашей поджелудке, например, все равно, сахар или фруктоза – это одинаковые для нее простые углеводы. Для примера: педиатр-дерматолог Наталья Ивановна Семенова, которая хорошо известна многим ю-мамам, как адекватный специалист, категорически не советует своим пациентам заменять сахар фруктозой: мол, фруктоза еще хуже.
В следующей статье мы ознакомимся, чем можно и нужно кормить ребенка после года.
На фотографиях: 1. Лиза (мама Ялю ), 2. Вася (мама Деньга ), 3. Марк (мама Zlata ), 4. Ксения (мама
Маленькому растущему организму необходимы молочные жиры в качестве источника энергии и для усвоения жирорастворимых витаминов. Молочные жиры из сливочного масла усваиваются организмом на 98%. Несмотря на то, что сливочное масло считается вредным продуктам за содержание насыщенных жиров, в нем есть очень много полезных моно- и полиненасыщенных жирных кислот.
Сливочное масло детям до года будет полезно и благодаря содержащимся в нем витаминам A, D, E, B2. Витамин А необходим малышу для нормального развития зрения, B2 для роста волос, здоровой кожи и здоровых ногтей. Витамин Е участвует в развитии репродуктивных органов, а D укрепляет костную ткань.
Сливочное масло полезно для организма детей и взрослых лишь в небольшом количестве, так как избыточное количество молочных жиров и холестерина может негативно сказаться на жировом обмене и здоровье сердечно-сосудистой системы.
Когда давать сливочное масло малышу?
Сливочное масло следует включать в рацион малыша вместе с прикормом с кашами с 4 месяцев. Если вы даете малышу баночное питание, то сливочное масло уже не нужно вводить в прикорм, так как там уже есть необходимое количества животных жиров.
Вводить масло следует по чуть-чуть, наблюдая реакцию организма малыша. Свой выбор остановите на несоленых сортах масла. Первая порция сливочного масла не должна превышать 1 грамма. К 6 месяцам можно увеличить количество до 4 граммов в день. К 12 месяцам – 6 грамм. Последующие 2 года ребенку стоит давать не больше 20 граммов сливочного масла в день, и этот объем следует разделить на несколько приемов пищи.
Топленое масло детям до года
Топленое масло подойдет детям, у которых есть и непереносимость коровьего белка. Это масло благотворно влияет на пищеварительную систему, развитие интеллекта и мыслительных способностей, развитие репродуктивной системы.
Топленое масло обязательно должно быть мягким по консистенции, иметь янтарный цвет и приятный аромат. При нагревании не дает никакого осадка и пены. В нем содержится много жиров, поэтому употреблять его стоит только утром.
Масла и жировые продукты служат источником жирных кислот, в том числе полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), образующихся из линолевой кислоты, жирорастворимых витаминов A, D (рыбий жир, молочный жир и другие животные жиры), витамина Е (растительные масла), фосфолипидов (растительные масла) и некоторых других пищевых веществ. Жиры, как и белки, являются строительным материалом для клеток организма, органов и систем, Также жиры выполняют энергетическую функцию (при сгорании 1 грамма жира выделяется 9 ккал энергии).
Животные жиры
Они богаты преимущественно насыщенными жирными кислотами и холестерином. Насыщенные жирные кислоты придают жирам свойство тугоплавкости, снижают их «перевариваемость» пищеварительными ферментами и усвояемость организмом, а избыток холестерина способствует развитию атеросклероза . В то же время животные жиры являются источниками необходимых жирорастворимых витаминов А и D, которые практически полностью отсутствуют в других продуктах. Сливочное масло – продукт из концентрированного жира коровьего молока. Оно содержит 61,5–82,5% жира и 16–35% влаги, имеет низкую (28–35°С) температуру плавления и хорошие вкусовые свойства. В масле содержится большое количество белков, минеральных веществ, витамины A, D, Е, К, С, группы В. В сливочном масле присутствуют фосфатиды (лецитин) и стерины (холестерин). В 100 г сливочного масла содержится около 750 ккал, а легкоплавкость обеспечивает его усвоение организмом человека на 95–98%. Получают масло из сладких или сквашенных сливок.
Сливочное масло бывает нескольких видов: с добавлением соли и без, топленое, сладко-кислосливочное, а также в продаже имеется масло с наполнителями – шоколадное, с добавлением меда и пр. Масла с добавлением меда, шоколада, фруктовых добавок в питании детей раннего возраста использовать не рекомендуется, так как «вносимые добавки» являются сильными аллергенами. Кроме того, с изменением вкусовых качеств масла повышается его калорийность за счет увеличения количества углеводов. Учитывая достаточно высокую калорийность этого продукта, а также сочетание в нем пищевых веществ, использовать его рекомендуется в соответствии с возрастными нормами (см.ниже).
Топленое масло представляет собой чистый молочный жир, полученный перетапливанием сливочного масла. Масло нагревают до 70–75°С с добавлением 1–5% соли для лучшего выделения жира. Это очень высокожировой продукт, использование которого в детском питании не рекомендуется.
Маргарин – жировой продукт, основу которого составляют молочный белок, гидрированные, то есть переведенные в твердое состояние растительные масла или жиры морских животных. Но известно, что при гидрировании растительных масел образуются вещества (трансизомеры), способные увеличивать содержание в крови липопротеидов низкой плотности, что является фактором риска развития атеросклероза. В связи с отсутствием строгой регламентации трансизомеров в продуктах, использование их в питании детей должно быть строго ограничено – разрешается их использование только в качестве кондитерских жиров, т.е. для приготовления кондитерских изделий. Маргарины могут входить в состав кондитерских кремов, используемых для украшения тортов, пирожных. Поэтому, при крайне редком угощении «сладостями» малыша в возрасте старше 3 лет, лучше отдавать предпочтение творожным кремам, а «сливочные» кремы использовать крайне редко. Детям младше 3 лет кондитерские изделия с кремами использовать не рекомендуется.
Легкие масла – комбинированные масла, в которых молочный жир полностью или частично заменен растительными маслами. Эти масла не могут быть заменой коровьему сливочному маслу, но могут очень ограниченно использоваться в детском питании как альтернатива маргаринам.
Растительные жиры
Важнейшие источники незаменимых жирных кислот. Эти масла, особенно нерафинированные, богаты фосфатидами (лецитин), ситостерином, витамином Е, полиненасыщенными жирными кислотами – это вещества, которые в организме человека участвуют в ряде важных процессов, из них образуются биологически активные вещества. Биологическое значение указанных пищевых веществ позволяет использовать растительные масла в диетах при большинстве заболеваний. Наиболее высока концентрация полезных пищевых веществ в подсолнечном, кукурузном, оливковом и особенно в соевом масле.
В растительных маслах при воздействии высокой температуры, особенно длительном, разрушаются ценные жирные кислоты, витамин Е, накапливаются вредные продукты окисления. Поэтому такие масла лучше применять без тепловой обработки, в салатах, винегретах и т.д. Нельзя длительно жарить что-либо в одном и том же масле. На растительных маслах можно обжаривать рыбу, овощи, некоторые изделия из теста, реже – мясо, а также можно пассеровать овощи и добавлять его в блюда при тушении. Но напомним еще раз, что при приготовлении пищи для малышей необходимо использовать самые щадящие методы термической обработки пищи – отваривание, запекание, тушение.
Растительные жиры получают из семян масличных растений путем прессования или экстрагирования. Сущность процессов прессования заключается в отжимании масла из измельченных семян, у которых предварительно удалена большая часть твердой оболочки (кожуры). В зависимости от способа ведения технологического процесса различают масло холодного и горячего прессования. При горячем прессовании измельченные семена предварительно подогревают в аппаратах-жаровнях.
Растительное масло подвергают очистке либо фильтрованием, либо воздействием на него щелочей. В первом случае продукт называют нерафинированным, во втором рафинированным. Из растительных масел, ассортимент которых очень широк и включает в себя различные по своим химическим и физическим свойствам жиры, в кулинарии чаще всего используются подсолнечное, хлопковое, оливковое, соевое, арахисовое, реже применяются льняное, конопляное и кукурузное масла. В кондитерском производстве используют кунжутное, ореховое, а в хлебопечении – горчичное масло. Нельзя злоупотреблять растительными маслами, так как избыток жирных кислот может накапливаться в клетках, окисляться и отравлять клетки продуктами окисления. Исключением является оливковое масло, содержащее меньшее количество ПНЖК, поэтому оно меньше окисляется и может использоваться в больших количествах.
Подсолнечное масло получают прессованием или экстрагированием семян подсолнечника. Масло, выработанное прессованием, в особенности горячим, обладает интенсивным золотисто-желтым цветом и ярко выраженным запахом поджаренных семян. В продажу подсолнечное масло поступает рафинированным и нерафинированным. Рафинированное и дезодорированное масло прозрачно и почти лишено специфического запаха. В детском питании предпочтительно использовать именно такое масло для приготовления блюд и заправки салатов, в соответствии с возрастной нормой.
Оливковое масло добывают из мясистой части плода оливкового дерева и из ядра его твердой косточки. Лучший пищевой сорт оливкового масла получают способом холодного прессования, благодаря которому удается устранить специфический привкус, но, между тем, сохранить все полезные качества этого масла. Оливковое масло имеет нежный, мягкий вкус и приятный аромат. Оно содержит меньше, чем подсолнечное масло, незаменимых жирных кислот и витамина Е, но благотворно действует при болезнях печени и желчных путей, язвенной болезни, гастритах благодаря удачному сочетанию содержащихся ПНЖК.
Для получения кукурузного масла зародыши зерен кукурузы подвергаются прессованию или экстрагированию. Рафинированное кукурузное масло имеет золотисто-желтый цвет; его применяют при изготовлении кондитерских изделий. Горчичное, ореховое, арахисовое масла в детском питании не используются, так как сырье для их производства является потенциальным пищевым аллергеном; они используются преимущественно в кондитерской промышленности.
Когда и сколько
Сливочное масло (несоленое, сладкосливочное, т.е. без добавления молочно-кислых бактерий) вводится в рацион ребенка одновременно с введением овощного пюре или каш – на 5–6-м месяце или позже – около 8 месяцев. Необходимость введения масла с первым прикормом индивидуальна. Так, если малыш плохо прибавляет в весе, то масло вводят раньше, если же ребенок хорошо или чрезмерно прибавляет, то лучше вводить этот продукт позже. Начало введения – с 1 г/сут (на кончике чайной ложки), плавно доводя норму потребления до 4–6 г к году. К 3 годам она составляет 10–15 г/сут.
Растительные масла, такие, как подсолнечное, кукурузное и оливковое, рекомендуется применять в детском питании в натуральном виде: для заправки салатов, винегретов, в виде добавок в различные блюда. Для питания детей раннего возраста рекомендуется использовать те же масла с началом введения овощного прикорма (сроки введения прикорма также устанавливаются индивидуально, в зависимости от вида вскармливания и прибавки в весе), с условием самостоятельного приготовления блюд. Так как овощное пюре вводится постепенно, начиная с 10 г, то добавления в него пары капель подсолнечного масла вполне хватит. По мере увеличения объема блюда увеличиваем добавление масла, доводя до полного объема для данной возрастной категории (см. таблицу). Если же для питания ребенка вы используете покупные детские консервы – добавление масла в них не требуется.
|
* Сливочное масло можно вводить с 5 месяцев.
** Растительное масло можно вводить с 4,5-5 месяцев.
Для детей раннего возраста масла нужно вводить в самостоятельно приготовляемые продукты прикорма, а блюда промышленного производства, будь то овощные пюре или каши, уже содержат необходимое количество растительных и животных жиров. Так, например, если вы начали вводить 5-месячному (при необходимости с 4,5 месяцев) ребенку прикорм, то первое блюдо, в которое потребуется вводить растительное масло, будет овощное пюре. Начинаем с нескольких капель, доводя до неполной чайной ложки, – это и будет полный рекомендуемый объем для этого возраста.
В 6 месяцев следующим продуктом прикорма, вводимого в рацион, будет без- или молочная каша, в которую рекомендуется вводить сливочное масло, начиная с кончика ножа (1 г), доводя до полного объема – 4 г. Растительное масло по-прежнему вводится в овощное пюре, в том же объеме (3 г).
В 7-месячном возрасте увеличивается объем блюд, но количество вводимых масел остается прежним. В 8 месяцев рекомендуется введение еще одного блюда – мясного пюре, в которое можно добавить 1/3 чайной ложки растительного масла. С учетом масла, добавленного в овощное пюре, получится полный рекомендуемый объем для этого возраста – 5 г. А сливочное масло по-прежнему добавляем в каши, в количестве 5 г.
До 1,5 лет, пока ассортимент блюд остается прежним, увеличивается объем вводимых масел, так, в овощных пюре объем вводимого растительного масла увеличивается до 7–8 г, а должный объем сливочного масла можно равноценно распределить для приготовления каш (5–7 г), тефтелей, мясных суфле по 5 г (если масло растопить, в 1 чайной ложке помещается 5 г).
К 3 годам дневной объем сливочного масла – 15 г – можно распределить следующим образом: на завтрак 5 г – для приготовления бутерброда или в молочную кашу, 5 г – добавить в кашу или макароны на обеденный гарнир, 5 г для приготовления овощного блюда (например картофельного пюре) или мясного блюда (например биточки) на ужин. Растительное масло – 10 г можно распределить следующим образом: для приготовления первого блюда – 3 г, для заправки салатов или приготовления овощных гарниров – 5 г, оставшийся объем можно использовать для кулинарной обработки блюд.
Атеросклероз – это наиболее распространенное хроническое заболевание, с формированием одиночных и множественных очагов липидных, главным образом холестериновых отложений – атероматозных бляшек – во внутренней оболочке артерий.
Какое масло лучше для первого прикорма. Растительное масло для ребенка: правила выбора
Вводить в прикорм масло нужно, когда малышу будет 5-6 месяцев. Сначала – растительное, а чуть позже – сливочное. Первая доза должна быть мизерной и умещаться на кончике ножа, то есть составлять примерно 1 грамм (это пара капель). Причем добавляют в овощной и мясной прикорм растительное масло (лучше – оливковое, первого холодного отжима), а в кашу – сливочное. Важно, чтобы во втором случае речь шла именно о продукции, сделанной из сливок (жирность – минимум 82,5 %). Менее жирные носят другое название – спред – и натуральную основу в них заменяют разные пищевые добавки. Также важно помнить, что в баночном прикорме масляная добавка будет лишней: она в нем уже есть в виде необходимого количества животных и растительных жиров.
Масло для детей и прикорм.
Зачем нужно масло для детей? Если ваш карапуз кушал баночный (покупной) прикорм – растительное масло ему уже хорошо знакомо. В магазинные пюрешки его добавляют, чтобы лучше усваивались. Поэтому если самостоятельно готовите овощное блюдо – можете смело капнуть в него каплю оливкового маслица. А продукт из сливок отлично сочетается с крупяными крахмалистыми кашками. Но добавлять его нужно прямо в тарелку, поскольку в процессе кипячения витамины разрушаются, а из полезных ненасыщенных жирных кислот образуются вредные насыщенные.К году суточная «масляная» норма для карапуза составит 3-5 грамм. Но маргарин и прочая «легкость» (спреды) грудничкам противопоказаны.
Выбирая первое растительное масло для детей, лучше всего остановиться на оливковом. В нем почти столько же жирных кислот, сколько в грудном молоке. Со временем его можно начинать чередовать с подсолнечным и кукурузным. А ближе к двум годам также давать рапсовое и соевое. Именно они входят в состав магазинного баночного пюре. Но покупая такую еду нужно всегда проверять состав на предмет наличия ГМО.
Оливковое и другое масло для детей играет еще одну важную роль – обеспечивает организм холестерином. В небольших количествах он просто необходим, поскольку участвует в синтезе стероидных гормонов и производстве витамина D, а также входит в состав мембраны клеток, необходим для ряда пищеварительных процессов. То есть без холестерина развитие малыша, в том числе интеллектуальное, может проходить с нарушениями. Но, повторимся, следует строго придерживаться установленных норм, поскольку «масляный удар» по печени и поджелудочной железе может быть весьма ощутимым. Также осторожно нужно добавлять его грудничкам с непереносимостью коровьего белка.
Растительное масло для детей. В этом продукте содержатся витамин Е, а также ненасыщенные жирные кислоты, которые человеческий организм самостоятельно производить не умеет. Между тем, такие соединения нужны для сетчатки глаз и функционирования нервной системы. Поэтому подросшего карапуза следует как можно раньше приучать к салатикам из свежих овощей, заправленных оливковым (подсолнечным, кукурузным, соевым) маслицем. А еще его можно добавлять в овощные пюре и супы. Также оно замечательно подходит для приготовления жареных блюд, поскольку тепловая обработка ему не страшна и никаких вредных для организма канцерогенов при этом не выделяется. Но, разумеется, жареное появится в меню вашего чада не раньше, чем ему исполнится годик.
Вводим в прикорм сливочное масло. Вводить в прикорм масло, сделанное из сливок, нужно своевременно и обязательно. Причем, когда придет срок, оно должно присутствовать в меню вашего чада ежедневно (разумеется, в малых дозах), обеспечивая организм витаминами А, B, C, D, Е и К, кальцием, фосфолипидами, аминокислотами. Если растительное масло для детей предлагают в 5-6 месяцев, то продукт из сливок – в 6-7. Полугодовалым, которые кушают смеси, – пораньше, а находящимся на грудном вскармливании – попозже. Если ваше чадо страдает аллергией, обязательно проконсультируйтесь со своим педиатром, прежде чем вводить в прикорм сливочное масло. Но, повторимся, давать грудничку его очень полезно. Ведь оно является источником энергии, незаменимым элементом, обеспечивающим правильную работу нервной системы, благотворно влияющим на кожу, гормональную систему, зрение, волосы, мышечную и костную ткань. Уникальное свойство «сливочного» – его умение заживлять ранки и язвочки в желудке и 12-перстной кишке. Также оно нормализует пищеварение. Способствует лечению сложных болезней бронхов, кожных недугов, простуды, туберкулеза. Защищает молодой организм от инфекций.Сливочное масло для детей начинают вводить вместе со злаковым прикормом то бишь кашами. Сначала – 2-4 грамма в день. К году норма составляет 5-6 грамм. К трем годам карпуз должен употреблять около15 грамм, а после 4 лет – 25.
Напоследок еще раз повторимся: выбирая, какое масло давать ребенку, ни в коем случае нельзя покупать спред. Ведь в этом продукте содержатся вредные для грудничка элементы – вкусовые добавки, эмульгаторы, стабилизаторы, ароматизаторы… А отличить натурпродукт от заменителя несложно: на законодательном уровне запрещено скрывать, что спред – это спред.
Сливочное масло относят к продуктам, которые включают в питание малышей в первый год жизни. Поэтому любой маме следует знать, когда начинать давать масло младенцу, полезно ли оно для ребенка до года и что делать, если кроха ест много такого продукта и постоянно его просит.
Польза
- Сливочное масло выступает дополнительным источником энергии, ведь в нем много полезных жиров, которые хорошо усваиваются в детском организме.
- Холестерин, получаемый ребенком из натурального сливочного масла, участвует в образование в детском организме множества соединений, а также положительно влияет на интеллектуальное развитие.
- Из сливочного масла ребенок будет получать жирорастворимые витамины (в первую очередь, А, Е и Д), важные для процессов роста, укрепления костей, улучшения зрения и состояния кожи.
- Употребление сливочного масла в период после болезни помогает быстрее восстановить силы и укрепить иммунитет.
- Такой продукт дает организму соли хрома, цинка, селена, марганца и других минералов.
- Благодаря присутствию в натуральном масле линолевой кислоты этот продукт питания противостоит развитию раковых заболеваний.
- Регулярное употребление сливочного масла в небольшом количестве помогает справиться с болезнями органов дыхания и предотвращает развитие астмы.
- Топленое масло положительно воздействует на пищеварение, предотвращая запоры и колики, а также способствует правильному развитию мозга и репродуктивной системы. Оно рекомендуется деткам с непереносимостью лактозы.
Сливочное масло — хороший источник энергии и витаминов для детей
Минусы
- На сливочное масло, как и на другие молочные продукты, у ребенка может развиться аллергия.
- Употребление сливочного масла в слишком большом количестве отрицательно влияет на обменные процессы и провоцирует ожирение.
- Избыток масла в рационе ухудшает состояние сосудов и работу сердца.
Подробнее о пользе и вреде сливочного масла смотрите в передаче «Жить здорово».
С какого возраста дают масло детям?
Сливочное масло появляется в прикорме ребенка на грудном вскармливании в 8-месячном возрасте. Малышам, которые получают адаптированную смесь, такой продукт вводят в рацион несколько раньше – уже в 6 месяцев. Популярный врач Комаровский рекомендует вводить сливочное масло в прикорм не раньше 8 месяцев после того, как ребенок познакомится с кефиром, творогом и кашами.
Знакомство со сливочным маслом должно произойти после того, как ребенок попробует овощи, каши и растительное масло. Чаще всего сливочное масло включают в прикорм в виде дополнения к крупяной каше, поскольку оно не только улучшает ее вкус , но и положительно сказывается на усвояемости крахмала из круп. При этом добавлять масло в кашку следует перед подачей (не варить с крупой, а положить в уже готовое блюдо).
Первая порция сливочного масла для грудничка составляет около 1 грамма , что соответствует небольшому количеству продукта на конце ножа. При нормальной переносимости продукта порцию постепенно увеличивают, пока она не будет составлять 1 чайную ложку (это примерно 5 г масла).
Педиатры рекомендуют включать масло в детский рацион уже с 8 месяцев
Рассчитайте свою таблицу введения прикорма
Укажите дату рождения ребенка и способ вскармливания
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 Января Февраля Марта Апреля Мая Июня Июля Августа Сентября Октября Ноября Декабря 2019 2018 2017 2016 2015 2014 2013 2012 2011 2010 2009 2008 2007 2006 2005 2004 2003 2002 2001 2000
Сформировать календарь
Сколько давать сливочного масла детям?
Норма в день для детей младше года является такой:
Порции сливочного масла в прикорме ребенка до 1 года должны соответствовать возрасту малыша
Далее количество масла в дневном рационе постепенно увеличивают. Детям 1-3 лет дают от 6 до 10 г сливочного масла в день, добавляя его в кашу и используя при приготовлении суфле, пудингов, запеканок и других блюд. В 3 года ребенок обычно ежедневно получает 10-15 грамм такого молочного продукта. Его добавляют к сваренным крупам, используют в выпечке и намазывают на бутерброды.
Некоторые дети постоянно просят у мамы кусочки сливочного масла, а родители переживают, нормально ли это. Зачастую причиной, почему дети любят такой продукт, является потребность в энергии и питательных веществах, и потому любовь к сливочному маслу часто проявляют малыши 1-3 лет.
Многие мамы также задумываются, каких витаминов не хватает, если ребенок ест сливочное масло ложками. И действительно, дефицит жирорастворимых витаминных веществ, которыми богато масло, тоже может провоцировать желание есть такой продукт в большем количестве. Тем не менее, превышать рекомендованные педиатрами дневные нормы масла не стоит, чтобы не навредить пищеварительному тракту крохи.
Как выбрать масло для детского питания?
Масло, которое вы собираетесь дать ребенку, должно быть изготовлено только из сливок. Покупайте продукт с жирностью 82,5% , с характерным сливочным запахом и желтоватым цветом. Спреды для детского питания категорически не подходят.
В питание малыша мамы узнают для себя много нового, в том числе что для поступления в организм жирорастворимых витаминов и для их усвоения нужны жиры. Большое количество жиров и жирорастворимых витаминов можно получить, добавляя масло детям в пищу.
И тут возникают вопросы:
- Нужно ли давать масло детям?
- Если да, то какое выбрать: сливочное или растительное.
- Какое масло детям окажется самым полезным?
Масла нужны организму человека
- Как источник жиров, насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и холестерина.
- Как источник жирорастворимых витаминов.
- Для усвоения жирорастворимых витаминов.
- Как источник фосфолипидов и лецитина.
- Как источник фитостеринов.
- Как очень калорийный и энергетически ценный продукт.
Остановимся на каждом пункте подробнее.
Жиры
Любое масло — источник жиров для организма. Их в масле содержится от 82% (в сливочном) до 99,9 % в растительном.
Учитывая такую высокую процентную концентрацию жиров в масле, его никогда не дают детям отдельно, в большом количестве, а лишь приправляют им готовые блюда.
Нашему организму нужен холестерин, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Но большинство из перечисленных веществ организм может синтезировать самостоятельно из других компонентов.
Ненасыщенные жирные кислоты в диете, более полезны, чем насыщенные, т. к. понижают содержание холестерина и глюкозы крови и укрепляют иммунитет. Ненасыщенных жирных кислот больше в растительном масле, поэтому растительное масло считается более полезным, чем сливочное.
Особенно важно наличие в пище эссенциальных или незаменимых жирных кислот семейства омега (ω): ω3 (альфа-линоленовая) и ω6 (линолевая, арахидоновая). Они не могут синтезироваться в нашем организме и поэтому так необходимо их присутствие в пище.
Они требуются для нормального роста детей, развития нервной системы и нормального зрения, ω3 жирные кислоты влияют на терморегуляцию и уменьшают ночную потливость, которой страдают некоторые дети.
Поэтому, для детей-искусственников их теперь специально вводят в состав адаптированных молочных смесей.
Но источников ω6 среди пищевых подуктов гораздо больше, чем источников ω3. Оптимально, чтобы человек получал их с продуктами питания в пропорции ω6/ω3= ¼. А в среднем, на сегодняшний день, на обычной диете это соотношение равно 20/1.
Специалисты диетологи рекомендуют увеличивать в диете именно содержание ω3. Сейчас их даже включают в состав некоторых витаминных препаратов для детей.
Наибольшее количество ω3 — в рыбьем жире и печени морских рыб. Из представленных масел больше всего ω3 содержится в льняном масле.
Витамины
Исключение составляет красное пальмовое масло — чемпион среди всех продуктов по количеству в его составе витамина А.
Зато витамина Е больше всего именно в растительных жирах, растительные масла являются его основными источниками. Больше всего витамина Е в подсолнечном масле, на втором месте — пальмовое.
Усвоение жирорастворимых витаминов
В овощах, фруктах и крупах также содержатся жирорастворимые витамины. Особенно много в них каротина — провитамина А. Но при без присутствия жиров в пище эти витамины не усваиваются. Поэтому, для лучшего усвоения жирорастворимых витаминов к овощным блюдам и кашам рекомендуется добавлять масло.
Фосфолипиды
Сложные липиды, содержащие фосфорную кислоту. Являются составной частью мембран всех клеток. Одним из источников фосфолипидов являются растительные масла.
Фитостерины или фитостеролы
Фитостеролы уменьшают всасываемость холестерина в кишечнике и снижают его концентрацию в крови. Стабилизируют клеточные мембраны. Обладают антиканцерогенным действием.
Из представленных ниже масел больше всего фитестеролов в кукурузном, на втором месте — соевое масло, на третьем — оливковое масло.
Калорийность
Масло — один из самых калорийных продуктов. Его калорийность от 748 ккал для сливочного масла, до 899 для растительного. Поэтому, даже чайная ложка масла, добавленного в пищу, существенно увеличивает её калорийность.
Сколько масла нужно ребенку
- Масло включают в рацион с введением прикорма, добавляют по 5 г масла на 100 г каши или овощного пюре.
- С какого масла лучше начать: со сливочного или с растительного решает мама вместе с доктором.
- Считается, что сливочное масло лучше добавлять в кашу, а растительное в овощное пюре, но это не строгая рекомендация.
- Масло рекомендуют добавлять в готовое блюдо, т. к. при термической обработке часть витаминов разрушается.
- Растительное масло калорийнее, чем сливочное, но легче усваивается организмом, благодаря составу жиров.
Суточная норма растительного масла для детишек
- от 6 мес до 1 года 5-10 г,
- 1-3 лет — 15 г,
- 3-6 лет — 20 г,
- 6- 12 лет — 25 г,
- старше 12-ти лет и взрослых — 30 г.,
Суточная норма сливочного масла для детишек
- От 6 мес — 1 года — 5-10 г. 1-3 лет — 15 г,
- 3-6 лет — 20 г,
- Старше 6 лет и взрослым — 25 г.
- Для людей перенесших инфаркт миокарда или нарушения мозгового кровообращения — 5г.
Учитывается масло, используемое во всех блюдах.
Сравнить химический состав разных видов масла в 100 г продукта можно в таблице
Сливочн | Подсолн | Оливков | Льняное | Кукуруз | Рапсов | Соевое | Пальм | |
Белки, г | 0,5 | — | — | — | — | — | — | — |
Жиры, г | 82,5 | 99,9 | 99,8 | 99,8 | 99,9 | 99,9 | 99,9 | 99,9 |
Углеводы, г | 0,8 | — | — | — | — | — | — | — |
Вода, г | 16 | 0,1 | 0,2 | 0,2 | 0,1 | 0,1 | 0,1 | 0,1 |
Насыщ к-ты,г | 56,3 | 12,5 | 16,8 | 9,6 | 14,5 | 10 | 16 | 48 |
стеариновая | 11 | 4 | 2 | 3 | 3,5 | 2 | 6 | 4,6 |
Пальмитинов. | 25 | 11 | 10 | 5 | 9,5 | 4,5 | 5 | 44 |
Полиненасыщ к-ты,г | 2,5 | 65 | 13,2 | 67,7 | 48 | 33 | 60 | 10 |
линолевая | 6 | 55 | 7 | 25 | 44 | 20 | 55 | 10,5 |
линоленовая | 0,7 | 1 | 0,5 | 55 | 1 | 11 | 7 | 0,5 |
олеиновая | 34 | 35 | 80 | 23 | 39 | 57 | 25 | 39 |
пальмитолеин | 2 | 0,3 | 3,5 | 0,6 | 0,2 | 0,6 | ||
Лецитин,г | 0,5 | 1,5 | 3 | |||||
Холестерин,г | 0,19 | — | — | — | — | — | — | |
Ккал | 748 | 899 | 898 | 898 | 899 | 899 | 899 | 899 |
Вит А, мг | 0,59 | — | — | — | — | — | — | 9 |
Бета каротин, мг | 0,38 | — | — | — | — | — | — | — |
Вит D, мкг | 1,5 | — | — | — | — | — | — | — |
Вит Е, мг | 1 | 44 | 12 | 2,1 | 18,6 | 18,9 | 17,1 | 33,1 |
Вит К, мкг | — | 5,4 | — | — | — | — | — | — |
Вит В2, мг | 0,2 | — | — | — | — | — | — | — |
Пант r-та, мг | 0,05 | — | — | — | — | — | — | — |
Никотин к-та, мг | 0,2 | — | — | — | — | — | — | — |
Кальций, мг | 12 | — | — | — | — | — | — | — |
Фосфор, мг | 19 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 | 2 |
Магний, мг | 0,4 | — | — | — | — | — | — | — |
Калий, мг | 15 | — | — | — | — | — | — | — |
Натрий, мг | 7 | — | — | — | — | — | — | — |
Сера, мг | 5 | — | — | — | — | — | — | — |
Железо, мг | 0,2 | — | — | — | — | — | — | — |
Цинк, мг | 0,1 | — | — | — | — | — | — | — |
Медь, мкг | 2,5 | — | — | — | — | — | — | — |
Марганец, мг | 0,002 | — | — | — | — | — | — | — |
Кислотное число | 3 | 0,4 | 2,5 | 2 | 0,4 | 2 | 1 | 1-2 |
Сливочное масло детям
ВОЗ рекомендует ограничивать животные жиры в питании детей, потому что они включают в себя большое количество насыщенных жиров. В сливочном масле их примерно 56%. Ограничивать, но не исключать полностью, потому что насыщенные жиры и холестерин необходимы нашему организму.
Поэтому сливочное масло разрешается вводить в рацион с введением прикорма, если у малыша до этого времени не выявлена аллергия на молочные белки.
Сливочное масло — важный источник витаминов А и D. По количеству в нём витамина Е значительно уступает растительному маслу.
Сливочное масло содержит 15 г масляной кислоты, линоленовой кислоты 0,7 (ω6), лауриновая кислота, 11 г., лецитин 0,5 г.
Масляная и линоленовая кислоты обладают антиканцерогенными свойствами, лауриновая кислота — противогрибковыми и противомикробными, лецитин — нормализует обмен холестерина.
Настоящее сливочное масло производится из молочных сливок и содержит исключительно сливки и ничего более. По этому рецепту, на данный момент, в России производится только Вологодское масло и оно делается и упаковывается только в Вологодской области.
По европейским стандартам сливочное масло должно содержать только молочный жир в количестве не менее 80%. По нашим Российским стандартам сливочное масло обязано иметь жирность не меньше 70% и быть безопасным для потребителя, поэтому допускается содержание в нём кроме молочных ещё и растительных жиров, красителей и ароматизаторов, т.е. это будет уже не масло, а спрэд.
Для проверки качества сливочного масла дома, нужно отправить масло в морозильную камеру на 3 часа, если после этого при попытке отрезать масло оно откалывается и не намазывается — оно настоящее, если — легко режется и мажется — это спрэд.
Подсолнечное масло детям
Подсолнечное масло — лидирует среди растительных масел по процентной концентрации в его составе витамина Е 41 мг/100 г причем содержание витамина Е может увеличиваться до 60мг/100г в зависимости от технологии производства. Особенно много витамина Е в подсолнечном масле прямого отжима. В масле, полученном методом экстракции, количество витамина Е значительно снижается. В 1 столовой ложке подсолнечного масла — приблизительно 88% суточной потребности в витамине Е. Витамин Е требуется для роста и является мощным антиоксидантом.
В подсолнечном масле содержится витамин К.
Подсолнечное масло уступает только льняному маслу по концентрации полиненасыщенных жирных кислот. Но среди ненасыщенных жирных кислот 45 — 60 % составляет линолевая (ω6) и только 1 %- линоленовая (ω3). Содержание олеиновой кислоты (ω9) составляет 25-40%.
Рафинированное подсолнечное масло хорошо подходит для жарки.
Оливковое мало детям
Часто преподносится, как самое полезное, а между тем, по концентрации полиненасыщенных жирных кислот и витамина Е оно сильно уступает подсолнечному.
Оливковое масло — ценится за высокую концентрацию в нём мононенасыщенных жирных кислот, а именно: олеиновой кислоты — мононенасыщенной жирной кислоты относящейся к семейству ω9 и пальмитолеиновой кислоты, относящейся к семейству ω7.
Оливковое масло считается основным источником олеиновой кислоты и содержит её в количестве 60-85%.
ω9 (олеиновая кислота) уменьшает концентрацию холестерина в крови, понижает риск онкологических заболеваний, поддерживает оптимальный уровень глюкозы в крови, повышает чувствительность клетки к инсулину. ω 7 — укрепляют иммунитет.
ω7 и ω9, в том числе пальмитолеиновая и олеиновая кислоты не являются незаменимыми, организм способен образовывать их других веществ. А незаменимых жирных кислот ω3 и ω6, которые наш организм вырабатывать сам не может и поэтому должен получать их с пищей оливковое масло содержит относительно мало (ω6 до 8%), ω3 — следы.
Оливковое масло усваивается легче других растительных масел.
Оливковое масло быстро густеет на холоде, образуя белые хлопья. Это может быть тестом на качество оливкового масла. Чтобы определить, является ли оливковое масло настоящим и качественным, нужно на 15 мин. отправить его в холодильник, если в масле появились беловатые хлопья — оно качественное.
Кукурузное масло детям
Кукурузное масло очень ценит доктор Е.О. Комаровский, большой авторитет для всех мам.
Кукурузное масло наиболее устойчиво к нагреванию, при нагревании меньше других изменяет свои полезные свойства. По ГОСТУ в России изготавливается только рафинированное кукурузное масло.
По концентрации ненасыщенных жирных кислот оно уступает только льняному и подсолнечному. По концентрации витамина Е — подсолнечному, пальмовому и рапсовому. Но по обоим показателям кукурузное масло опережает оливковое масло.
Кукурузное масло чемпион среди представленных масел по содержанию фитостеринов.
Льняное масло детям
Льняное масло отличается наиболее высокой среди растительных масел концентрацией полиненасыщенных жирных кислот (67,5%). По их концентрации льняное масло в пять раз превосходит оливковое.
Льняное масло является чемпионом среди масел по количеству в его составе альфа-линоленовой кислоты (ω3) примерно 55%, в нем присутствуют и линолевая кислота (ω6) 20-30% и олеиновая кислота (ω9) — 15-30%.
Но льняное масло непригодно для жарки, из-за высокого содержания свободных жирных кислот. Диетологи советуют использовать его исключительно для заправки салатов или приправлять им готовые блюда.
Срок его годности не более 12 месяцев, хранить его рекомендуется в холодильнике, чтобы замедлить окисление жиров.
Вывод: каждое из перечисленных масел полезно по-своему, поэтому в питании, в том числе и в детском, лучше всего сочетать в рационе ребенка разные виды масла.
На чём лучше жарить?
Для жарки подходит только рафинированное масло — масло очищенное от всего кроме жира. При рафинировании из масла удаляются фосфолипиды, свободные жирные кислоты, воски, белки, углеводы, углеводороды.
У масла есть кислотное число — количество свободных жирных кислот, они при нагревании окисляются и становятся кацерогенами. Чем меньше кислотное число, тем лучше масло подходит для жарки . У рафинированных масел это число меньше, у нерафинированных больше. Из таблицы следует, что для жарки больше всего подойдет рафинированное подсолнечное или кукурузное масло и меньше всего подходит льняное масло.
Соевое, рапсовое и пальмовое масло вряд ли кто нибудь из наших мам будет давать ребенку. Но их часто добавляют производители в детское питание: молочные смеси, каши, овощное пюре, как самые распространенные и самые дешевые. Поэтому, мамам будет интересно сравнить их состав, с маслом, которое мы привыкли употреблять в пищу.
Рапсовое масло детям
Рапсовое масло раньше содержало до 50% эруковой кислоты. Это мононенасыщенная жирная кислота, относящаяся к семейству ω9, но она может накапливаться в тканях,не является полезной для человека, при большой концентрации неблагоприятно влияет на сердце и сосуды.
Но, сейчас вывели сорт рапса с низкой процентной концентрацией эруковой кислоты. Именно из этого сорта теперь получают рапсовое масло для пищевых целей, сорт рапса называется Канола и масло из него тоже называется Канола. Допустимое содержание эруковой кислоты в масле Канола до 2%.
Для пищевых целей на сегодняшний день в нашей стране разрешается продавать масло с процентной концентрацией эруковой кислоты не больше 5 % .
В пищевом рапсовом масле содержится 11 % линоленовой кислоты (ω3)- это второе место после льняного масла и 57% олеиновой (ω9)- второе место после оливкового масла. В нём багоприятная пропорция ω3/ω6 = ½. Рапсовое масло содержит довольно много витамина Е.
Соевое масло
Самое распространенное масло в мире. Является основным источником лецитина — вещества входящего в состав клеточных мембран в нашем организме, особенно много лецитина в печени и центральной нервной системе человека. Соевое масло ближе других по составу к подсолнечному, значительно опережает его по концентрации ω3 жирных кислот, но зато отстаёт в два с половиной раза по концентрации витамина Е.
Пальмовое масло детям
Лидирует среди растительных масел по процентной концентрации насыщенных жирных кислот — это его недостаток. Насыщенные жиры рекомендуют ограничивать в питании детей, но несмотря на это, ВОЗ одобряет его присутствие в детских молочных смесях.
Но, одновременно, красное — один из самых богатых природных источников витамина А.
Пальмовое масло занимает вторую позицию после подсолнечного по концентрации витамина Е. Причем, в отличие от остальных растительных масел пальмовое содержит не токоферол а токотриенол. Токотриенол — это одна из разновидностей витамина Е, которая также важна для нашего организма, как и Токоферол.
Аллергия на масло
Т.к. масло производится из высокобелковых продуктов (молока или семян растений) — оно может содержать следы белка. Для возникновения истиной аллергической реакции этого достаточно. Поэтому, людям, у которых есть аллергия на продукт, из которого сделано масло, употреблять масло в пищу нельзя. При аллергии на молочные белки — не нужно есть сливочное масло, при аллергии на кукурузу — кукурузное и т. д.
Надеюсь, теперь Вы знаете, какое масло детям будет самым полезным ! Приятного аппетита.
Растительное масло — огромный источник витаминов и полезных жиров, поэтому педиатры и детские диетологи рекомендуют добавлять его в каши и пюре для крохи уже сначала прикорма.
Но какое масло для прикорма выбрать? Какое растительное масло из всего их разнообразия — самое безопасное и полезное? Не будет ли у ребенка аллергии? Давайте разбиваться, основываясь на рекомендациях европейских, американских и отечественных педиатров.
Стоит сразу сказать, что при введении любого растительного масла в прикорм ребенка нужно обязательно консультироваться с педиатром, так как многие из этих масел не входят в «классический» набор продуктов для первого прикорма, рекомендованных ВОЗ. Кроме того, только лечащий врач может видеть полную картину здоровья малыша и давать разрешение на введение масла в безопасном для него возрасте.
ЧИТАЙТЕ ТАКЖЕ:
Оливковое масло
Когда вводить в прикорм: с 6 месяцев.
Какое выбрать: для прикорма лучше выбирать масло высшего сорта Extra Virgin Olive Oil холодного отжима, также подойдет Virgin Olive Oil.
В составе оливкового масла есть «полезный» холестерин и ненасыщенные жирные кислоты, которые очень нужны растущему организму. Также в состав входят жирные кислоты, которые по полезности аналогичны жирам в материнском молоке. Ну и третьим аргументом «за» оливковое масло можно назвать то, что оно усваивается организмом малыша лучше всех других растительных масел.
Подсолнечное масло
Когда вводить в прикорм: 6 месяцев (европейские педиатры рекомендуют с 7-ми).
Какое выбрать: чтобы в масле сохранились витамины и полезные вещества, выбирайте нерафинированное, холодного отжима.
В подсолнечном масле очень много витамина Е, а также полиненасыщенных жирных кислот и линолевой кислоты.
Сливочное масло
Когда вводить в прикорм: 7 месяцев, если нет аллергии на коровий белок.
Какое выбрать: в сливочном масле должно быть не менее 80% молочного жира. Проведите эксперимент: положите масло на 3 часа в морозильную камеру. Если продукт твердый, скалывается и не намазывается — значит масло качественное.
В сливочном масле содержится витамины А и D, а также «полезный» холестерин и жиры, которые нужны нашему организму.
На 100 граммов пюре или кашки добавляйте 1 ч. л масла (это примерно 5 г).
Кукурузное масло
Когда вводить в прикорм: с 7 месяцев.
Какое выбрать: нерафинированное.
Кукурузное масло полезно своим содержанием витаминов: Е, А, В1, В2, РР, F, а также такими минералами как железо, магний, калий. В его составе много полезных для организма ненасыщенных кислот: линолевая, олеиновая, стеариновая, пальмитиновая. А при нагревании почти все полезные свойства масла остаются.
Льняное масло
Когда вводить в прикорм: с 1,5-2 лет.
Какое выбрать: холодный отжим, маленький объем бутылки.
Кунжутное масло
Когда вводить в прикорм: с 1 года.
Какое выбрать: нерафинированное, первого холодного отжима.
В составе кунжуного масла много кальция, витаминов группы В, витамин Е, железо, магний, фосфор, цинк и множество полезных кислот, такие как: олеиновая, арахиновая, пальмитиновая, стеариновая.
Тыквенное масло
Когда вводить в прикорм: после 1,5-2 лет.
Какое выбрать: поскольку после кедрового, тыквенное масло является одним из самых дорогих растительных масел, важно обращать внимание на срок его изготовление. Чем масло свежее — тем оно полезнее.
В плане полезности тыквенное масло является рекордсменом по многим пунктам: в нем много цинка, магния, кальция, фосфора, железа, селена, витамина А, витаминов группы В, а также витамины К и Т.
Кедровое масло
Когда вводить в прикорм: с 1 года.
Какое выбрать: холодного отжима.
Кедровое масло очень полезно для детей, так как благоприятно влияет на умственное и физическое развитие. Также педиатры рекомендуют вводить масло в рацион ребенка во время смены молочных зубов. Масло богато витамином Е, В, Р, а также хорошо усваивается детским организмом.
Рапсовое масло
Когда вводить в прикорм: с 7 месяцев.
Какое выбрать: качественное рапсовое масло — редкий продукт. Обращайте внимание, что цвет масла должен быть янтарно-желтым, а на дне бутылки не должно быть осадка.
Рапсовое масло содержит в своем составе эруковую кислоту, которая не является полезной для нашего организма, но сейчас выводят специальные его сорта без содержания этой кислоты. И хотя многие диетологи и педиатры склоняются к тому, что такое «фильтрованное» масло теряет ряд полезных свойств, в нем остается витамин Е, а также полиненасыщенные жирные кислоты.
Кокосовое масло
Когда вводить в прикорм: с 1 года.
Какое выбрать: нерафинированное, холодного отжима.
В кокосовом масле есть витамин К, Е, полезные жирные кислоты, холин, а также кальций, железо и цинк.
Несмотря на то, что все масла из этого списка очень полезны, не стоит забывать, что в стандартный перечень продуктов для прикорма ни одно из них не попало. А это значит, что перед тем, как вводить любое масло в прикорм ребенка, нужно консультироваться с врачом.
Помните, что не все масла подходят взрослому человеку, а тем более — ребенку. Кроме того, льняное масло нельзя принимать с рядом медикаментов, а также при болезнях ЖКТ, а кунжутное противопоказано при повышенной свертываемости крови. Поэтому консультация педиатра обязательна.
Как минимум до трех лет мы стараемся не давать детям жареного и уж тем более не намазываем толстым слоем сливочного масла увесистый кусок сдобной булки. И это правильно! Но детям, как и всем людям, стремящимся к здоровью, масла (как растительные, так и животные), жизненно необходимы. И появиться должны в рационе крохи уже в 7 месяцев. Начинать нужно с одного-трех граммов сливочного масла, а к 10-12 месяцев объем потребления малышом жиров доводится до одной чайной ложки в день. И кроме сливочного масла уже кроха уже должен успеть попробовать и растительное.
Какое растительное масло можно давать ребенку?
Растительные масла многочисленны и очень разнообразны по степени ценности. На ценность растительного масла в первую очередь влияет способ его «очистки». Если после отжима масло только фильтруют, что нисколько не влияет на его пищевую полноценность, то абсолютно по праву можно назвать его сырым. Такие масла редко бывают в продаже: их, как правило, можно найти в «семейных» фермерских магазинчиках.
Более адаптированный к промышленному производству вариант — нерафинированные масла, которые подвергаются частичной очистке: отстаиванию, фильтрации, гидратации и нейтрализации. Да, такая очистка приводит к большой потере фосфатидов, которые нужны нашему организму, так как участвуют в построении клеток. Несмотря на это, полезные качества нерафинированных масел довольно многочисленны.
А вот рафинированных масел стоит избегать: польза их весьма сомнительна, а багаж химических и ароматических добавок огромен. Исключение составляет только хлопковое масло, которое категорически запрещено употреблять в нерафинированном виде: это опасно для жизни из-за содержания в масле токсина — гиссипола.
Можно ли давать ребенку оливковое масло?
Самым полезным среди масел по праву считается оливковое масло — безусловный лидер по содержанию полезных веществ среди своих растительных собратьев. Кроме того, это единственное растительное масло, которое сохраняет свою целостность даже при температуре 210-200 градусов, не окисляясь и не вырабатывая канцерогенные вещества. Если ты готовишь для малыша, используя термическую обработку, то оливковое масло холодного отжима — это то, что нужно!
Внимание на кукурузное и льняное масла
Салаты можно заправлять не только оливковым маслом, но и кукурузным, которое отличается высоким содержанием биологически активных веществ (полиненасыщенных жирных кислот, фосфатидов, стеринов и токоферолов).
В последние годы довольно популярным среди сторонников здорового питания стало льняное масло — и не случайно, так как это масло действительно полезно и содержит незаменимые полиненасыщенные жирные кислоты. Организм малыша не синтезирует эти кислоты самостоятельно, но способен преобразовывать один вид жирных кислот в другой, полностью удовлетворяя потребности быстро растущего организма. Но это при условии, что жирные кислоты присутствуют в ежедневном рационе ребенка.
Важно знать! Льняное масло имеет очень неприятную особенность: при доступе воздуха оно мгновенно окисляется! Поэтому, приобретая льняное масло, выбирай самые маленькие емкости (оптимально до 100-150 мл) и старайся использовать вскрытую упаковку в течение суток.
Какое сливочное масло давать ребенку до года?
Растительные масла — не единственные жиры, которые должны быть в рационе ребенка до года. Без сливочного масла никак не обойтись. Именно сливочное масло является одним из первых жиров, которые попадают в прикорм детки и появиться в нем оно должно в 7 месяцев. Добавляй его в каши или . Лучше всего использовать топленое масло.
Норма потребления топленого сливочного масла для малыша такова:
- 4-6 г для детей до года;
- 15-17 г для детей до 3-х лет;
- 25 г — для детей до 7 лет.
Почему именно нужно давать ребенку? В топленом масле есть такие важные вещества, как ненасыщенные жирные кислоты и высоконепредельные жирные кислоты. Одними пластическими процессами (то есть процессами, связанными с обменом веществ) в организме их роль не ограничивается: в качестве приятного «бонуса» они выводят из организма лишний холестерин и повышают эластичность стенок кровеносных сосудов.
какие и когда вводить. Сахар или фруктоза – что полезнее
Вводить в прикорм масло нужно, когда малышу будет 5-6 месяцев. Сначала — растительное, а чуть позже — сливочное. Первая доза должна быть мизерной и умещаться на кончике ножа, то есть составлять примерно 1 грамм (это пара капель). Причем добавляют в и прикорм растительное масло (лучше — оливковое, первого холодного отжима), а в — сливочное. Важно, чтобы во втором случае речь шла именно о продукции, сделанной из сливок (жирность — минимум 82,5 %). Менее жирные носят другое название — спред — и натуральную основу в них заменяют разные пищевые добавки. Также важно помнить, что в баночном прикорме масляная добавка будет лишней: она в нем уже есть в виде необходимого количества животных и растительных жиров.
Зачем нужно масло для детей?
Если ваш карапуз кушал баночный (покупной) прикорм — растительное масло ему уже хорошо знакомо. В магазинные его добавляют, чтобы лучше усваивались. Поэтому если самостоятельно готовите овощное блюдо — можете смело капнуть в него каплю оливкового маслица. А продукт из сливок отлично сочетается с крупяными крахмалистыми кашками. Но добавлять его нужно прямо в тарелку, поскольку в процессе кипячения витамины разрушаются, а из полезных ненасыщенных жирных кислот образуются вредные насыщенные.
К году суточная «масляная» норма для карапуза составит 3-5 грамм. Но маргарин и прочая «легкость» (спреды) грудничкам противопоказаны.
Выбирая первое растительное масло для детей , лучше всего остановиться на оливковом. В нем почти столько же жирных кислот, сколько в грудном. Со временем его можно начинать чередовать с подсолнечным и кукурузным. А ближе к двум годам также давать рапсовое и соевое. Именно они входят в состав магазинного баночного пюре. Но покупая такую еду нужно всегда проверять состав на предмет наличия ГМО.
Оливковое и другое масло для детей играет еще одну важную роль — обеспечивает организм холестерином. В небольших количествах он просто необходим, поскольку участвует в синтезе стероидных гормонов и производстве витамина D, а также входит в состав мембраны клеток, необходим для ряда пищеварительных процессов. То есть без холестерина развитие малыша, в том числе интеллектуальное, может проходить с нарушениями. Но, повторимся, следует строго придерживаться установленных норм, поскольку «масляный удар» по печени и поджелудочной железе может быть весьма ощутимым. Также осторожно нужно добавлять его грудничкам с непереносимостью коровьего белка.
Растительное масло для детей
В этом продукте содержатся витамин Е, а также ненасыщенные жирные кислоты, которые человеческий организм самостоятельно производить не умеет. Между тем, такие соединения нужны для сетчатки глаз и функционирования нервной системы. Поэтому подросшего карапуза следует как можно раньше приучать к салатикам из свежих овощей, заправленных оливковым (подсолнечным, кукурузным, соевым) маслицем. А еще его можно добавлять в овощные пюре и. Также оно замечательно подходит для приготовления жареных блюд, поскольку тепловая обработка ему не страшна и никаких вредных для организма канцерогенов при этом не выделяется. Но, разумеется, жареное появится в меню вашего чада не раньше, чем ему исполнится годик.
Вводим в прикорм сливочное масло
Вводить в прикорм масло, сделанное из сливок, нужно своевременно и обязательно. Причем, когда придет срок, оно должно присутствовать в меню вашего чада ежедневно (разумеется, в малых дозах), обеспечивая организм витаминами А, B, C, D, Е и К, кальцием, фосфолипидами, аминокислотами. Если растительное масло для детей предлагают в 5-6 месяцев, то продукт из сливок — в 6-7. Полугодовалым, которые кушают смеси, — пораньше, а находящимся на грудном вскармливании — попозже. Если ваше чадо страдает аллергией, обязательно проконсультируйтесь со своим педиатром, прежде чем вводить в прикорм сливочное масло .
, повторимся, давать грудничку его очень полезно. Ведь оно является источником энергии, незаменимым элементом, обеспечивающим правильную работу нервной системы, благотворно влияющим на кожу, гормональную систему, зрение, волосы, мышечную и костную ткань. Уникальное свойство «сливочного» — его умение заживлять ранки и язвочки в желудке и 12-перстной кишке. Также оно нормализует пищеварение. Способствует лечению сложных болезней бронхов, кожных недугов, простуды, туберкулеза. Защищает молодой организм от инфекций.
Сливочное масло для детей начинают вводить вместе со злаковым прикормом то бишь кашами. Сначала — 2-4 грамма в день. К году норма составляет 5-6 грамм. К трем годам карпуз должен употреблять около15 грамм, а после 4 лет — 25.
Напоследок еще раз повторимся: выбирая, какое масло давать ребенку , ни в коем случае нельзя покупать спред. Ведь в этом продукте содержатся вредные для грудничка элементы — вкусовые добавки, эмульгаторы, стабилизаторы, ароматизаторы… А отличить натурпродукт от заменителя несложно: на законодательном уровне запрещено скрывать, что спред — это спред
www.babyblog.ru
Польза
Чем полезно сливочное масло для растущего организма маленького человека, которому не исполнилось еще и года.
- Источник энергии.
Младенец, конечно, много спит. Но вот уже с 4-5 месяцев количество сна сокращается и он начинает все больше бодрствовать. И во время бодрствования малыш спокойно не лежит никогда. У него шевелится буквально все — руки, ноги постоянно в движении, голова крутится — ему все интересно, он познает мир. Для такой бурной активной деятельности, конечно, требуется много энергии. Ведь несформировавшийся организм еще не имеет запасов, какие есть у взрослых, поэтом энергию он получает с каждым новым приемом пищи. А сливочное масло богато полезными жирами, которые трансформируются в организме в углеводы — главные наши источники энергии.
- Некоторые необходимые организму витамины растворяются и усваиваются только в жирной среде.
- Молочные жиры, которыми богато сливочное масло, усваиваются практически полностью организмом.
- Много витаминов. В том числе А, Д, Е, В2. Эти элементы отвечают за зрение, помогают росту волос малыша, делают кожу здоровой, укрепляют кости. А витамин Е отвечает за правильное развитие репродуктивных органов ребенка.
- При проблемах с пищеварительной системой сливочное масло необходимо.
- Заболевания дыхательной системы тоже показатель к применению этого продукта. Это могут быть заболевания бронхов, легких. Даже при туберкулезе, в том случае, если малыш с рождения им страдает, сливочное масло поможет облегчить положение.
- Помогает организму бороться с заболеваниями кожи. Очищает кожные покровы.
- Молочный жир — незаменимый элемент для правильного обмена веществ.
- Сливочное масло помогает ребенку быстрее прийти в себя после перенесенного заболевания за счет поднятия и укрепления иммунных сил.
- Содержит такие незаменимые и крайне полезные для организма минералы, как селен, хром, цинк, марганец и множество других.
- Если вам удалось раздобыть настоящее масло от коров, которые паслись на пастбище, значит в ваших руках уникальное лекарство и профилактическое средство от раковых заболеваний. Ведь в таком масле велико содержание натуральной линолевой кислоты.
- Употребляемый в разумных количествах продукт не откладывается в жировые запасы, а полностью преобразуется в энергию.
- Продукт защищает от развития астмы.Важно, чтобы сливочное масло поступало в организм в небольших количествах, иначе польза может обернуться вредом. В избыточном количестве оно вредит сердцу, забивает сосуды и негативно влияет на обмен веществ, способствуя ожирению.
Когда и сколько давать
Когда же начать давать этот полезный продукт детям до года?
С четырех месяцев вы вполне можете начать добавлять немного продукта в каши, которыми кормите ребенка. Если используете готовые каши из смесей, то к их составу примешивать дополнительное масло не надо — оно уже включено в состав готового продукта.
Начинать вводить надо понемногу — это главное условие. И после того, как начали давать, внимательно следите за реакцией ребенка. Если возникли негативные реакции — временно прекратите давать масло и проконсультируйтесь у врача. Но если ребенок здоров, то обычно проблем не возникает.
В первый раз масло детям, которым не исполнился еще год, следует давать не больше одного грамма. А в течении двух месяцев — с четвертого по шестой — эта порция может вырасти при нормальной реакции ребенка до четырех грамм. К году ребенок вполне может осилить ежесуточную норму в 12 грамм.
Кончено, не стоит давать детям до года сразу всю суточную норму. Эти 4-12 граммов надо разделить на несколько приемов — по меньшей мере, на два.
Сколько давать
- В 6 месяцев — от одного до четырех грамм.
- 7 месяцев — 4 грамма.
- 8 месяцев -5 грамма.
- От 9 до 12 месяцев — 6-12 грамм.
Как давать — полезные советы
Поскольку сливочное масло — достаточно тяжелый и жирный продукт, то вводить его в рацион малыша, которому еще не исполнился год, требуется с большой осторожностью. Некоторые медики советуют до 6 месяцев кормить ребенка исключительно грудным молоком, а затем уже начинать вводить прочие продукты. Но не все дети имеют возможность употреблять грудное молоко до полугода. У многих матерей и вовсе бывает, что молоко полностью отсутствует или очень рано заканчивается. В этом случае можно начинать давать сливочное масло с 4-месячного возраста.
- Добавленное в кашу, сливочное масло одновременно повышает усваиваемость крахмальных соединений крупы и улучшает вкус каши.
- Давать малышу нужно только исключительно высококачественное, настоящее сливочное масло. С 82,5%-ной жирностью. Никакие спреды, легкие заменители и прочий пищевой мусор ребенок не должен пробовать. Даже для взрослых перечисленные продукты представляют опасность, что уж говорить о младенцах. Появление подобных продуктов в рационе грудничка может вызвать опасные аллергии и отравления.
- Добавляйте масло в свежем виде уже в готовую кашу, а не варите вместе с ним.
- Если есть проблемы с пищеварительной системой: расстройства стула, колики, то вводить продукт в его прикорм следует особенно осторожно.
- Чтобы витамин А в полной мере сохранился, хранить продукт необходимо под закрытой крышкой в холодильнике.
Как выбрать
В наше время многими основательно подзабыт настоящий вкус натурального сливочного масла. Какие моменты подскажут, что перед нами настоящий продукт без добавок:
- Настоящее сливочное масло имеет вкус сливок. Без каких либо примесей.
- От него не тошнит, оно не вызывает отторжения, хоть ешь его большой ложкой.
- Оно практически не замерзает. Даже достав из морозилки настоящий продукт, можно намазать на булку — оно не будет напоминать своей консистенцией небольших размеров кирпич.
- Не крошится при разрезании.
- Цвет приятный желтоватый, запах характерный.
Топленое сливочное масло
Какое масло столь же полезно, как и сливочное, но обладает более высокой усваиваемостью? Конечно, топленое. Этот вид продукта имеет столько ко же полезных свойств, как и обычное свежее сливочное масло. Но топленое легче усваивается и поэтому подойдет тем детям до года, у которых есть непереносимость лактозы и молочного белка. Его польза:
- Оказывает замечательное влияние на пищеварительную систему, избавляя организм ребенка от колик и запоров.
- Помогает развитию интеллектуальных способностей, насыщая мозг полезным холестерином.
- Помогает развивать и укреплять репродуктивную систему.
Требования:
- Консистенция продукта должна быть мягкая, без твердых комков.
- Цвет янтарный, более/менее темный/светлый.
- Аромат приятный, сливочный.
- Если его нагреть, натуральный продукт не дает пены и осадка.
Имейте в виду, что топленое сливочное масло — крайне жирный продукт, поэтому давать его ребенку, которому еще не исполнился год, можно только с утра.
В сливочном масле, после того, как его растопили, появляются новые элементы, в том числе и высокопредельные жирные кислоты, которых в исходном продукте не было. Эти кислоты способны выводить из организма вредный холестерин, укрепляют сосуды.
Давать его можно ребенку, которому еще не исполнился год — от 4 до 6 грамм в день.
pervenets.com
Когда наступает время прикорма, детишкам начинают давать овощные пюре, а затем и каши. Да не пустые, а с маслицем! Сначала вводят растительное масло в прикорм, через пару недель – сливочное. Первое время и того, и другого добавляют совсем немножко. Но эти драгоценные граммы крайне важны для здоровья, роста и развития крохи!
Мы традиционно привыкли к подсолнечному маслу, но сейчас постоянно слышим о том, что оливковое полезнее. А ведь есть еще кукурузное, соевое, рапсовое, льняное… Насколько все это разнообразие должно быть представлено в рационе младенца? Давайте разберемся!
Масло для грудничка: польза и удовольствие
Жиры ребенку необходимы, во-первых, для того, чтобы строить свои клеточки и расти, а во-вторых, чтобы получать энергию. При сгорании 1 г жира выделяется 9 ккал, а белков и углеводов – в 2 раза меньше. Существенная разница! Да и согласитесь, ну какое же это удовольствие – есть «пустую» кашу или пюре? С маслом любая еда намного вкуснее, сытнее, а главное, полезнее.
Не зря ведь говорят: «Идет как по маслу»! Этот продукт облегчает введение прикорма, помогая пищеварительной системе малыша быстрее адаптироваться к новому типу питания и незнакомым блюдам. А когда придет пора отлучать кроху от груди, оно поможет безболезненно перейти на обычную еду.
В первую очередь это относится к оливковому маслу, которое в наибольшей степени приближается к грудному молоку по составу жирных кислот (например, линолевая составляет и в том, и в другом продукте примерно 8%).
Ученые доказали ключевую роль этой и других жирных кислот в формировании и развитии головного мозга младенца, а также их важное значение в качестве предшественников серии биологически активных гормоноподобных веществ – эйкозаноидов. При их дисбалансе в организме нарушается тонус сосудов, свертываемость крови, слабеет иммунитет, ребенок начинает отставать в росте. Этого нельзя допускать!
Масло в прикорме: разумный баланс
Пятьдесят на пятьдесят – примерно таким должно быть соотношение растительного и сливочного масла в прикорме. В пользе первого мамы обычно не сомневаются, а вот по поводу второго порой высказывают возражения: «Так ли уж необходимо для грудного ребенка сливочное масло? Это же сплошной холестерин!»
На самом деле в холестерине нет ничего плохого, если его содержание в продуктах повседневного рациона не превышает физиологическую потребность организма в этом веществе. На основе холестерина синтезируются многие гормоны и витамины, в том числе витамин D, который укрепляет зубки и косточки малыша, защищая его от рахита.
Но дело не только в этом. Не давая малышу сливочное масло и используя в детских блюдах только растительное, вы добьетесь лишь одного – расстройства пищеварения. Перебор растительного масла для ребенка, каким бы полезным само по себе оно ни являлось, вызывает у младенцев диарею. Поэтому оно должно составлять около половины от общего количества жиров, которые получает ребенок до года, а затем и того меньше – всего 10%. Остальным жирам положено иметь животное происхождение: их главные источники в раннем возрасте – сливочное масло и яичный желток.
Масло для грудничка: витамин на букву «F»
Жирные кислоты считаются универсальным строительным материалом. Причем организму проще использовать для своих нужд готовые молекулы, отщепленные от пищевых масел и жиров, чем синтезировать их самому с нуля. Организм до такой степени привык получать жирные кислоты извне, что некоторые из них (линолевую, линоленовую и арахидоновую) производить разучился. Поэтому их называют незаменимыми и по значению приравнивают к витаминам, объединяя под общим названием «витамин F» (от английского fat – «жир»).
Наибольшее количество этого столь необходимого организму малышу фактора содержится в оливковом, кукурузном и подсолнечном масле, поэтому именно их педиатры рекомендуют использовать в питании детишек первого года жизни.
Спор о преимуществах разного масла в прикорме
Растительное масло для ребенка, особенно свежее, полезно вне зависимости от того, где изготовлен исходный продукт и какое оно – подсолнечное, кукурузное или оливковое (ребенку нужно давать сегодня одно, завтра второе, послезавтра – третье, потому что у каждого есть свои преимущества).
Нельзя сказать, что подсолнечное, например, хуже оливкового. Чем севернее выращен урожай, тем больше в масле суперполезных для младенцев полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК). Подсолнечное масло по этому показателю абсолютный чемпион – оно как минимум в 4 раза опережает оливковое.
Правда, подсолнечное масло уступает оливковому по сбалансированности состава, то есть по соотношению двух основных классов ПНЖК.
Дело в том, что в норме ребенок должен получать в 5–6 раз больше линолевой кислоты, чем линоленовой. Первую обозначают как омега-6, а вторая принадлежит к омега-3 кислотам. В таком вот идеальном соотношении эти кислоты находятся в оливковом масле, которое традиционно получают малыши, родившиеся на юге Европы.
А детишкам в России поддерживать баланс ПНЖК с давних пор помогало сочетание разных масел. Подсолнечное богато на омега-6 кислоты, зато в кукурузном, льняном и рапсовом много омега-3. Но из-за того, что мы сейчас практически не употребляем последние три вида растительного масла, соотношение линолевой и линоленовой кислот в рационе россиян сдвинулось с оптимальных 5–6 до 20–25.
Чтобы привести эти цифры в норму, можно было бы ограничиться одним оливковым маслом для ребенка, но проблема в том, что общее количество ПНЖК в нем меньше, чем во всех других. А ребенку они крайне необходимы, и это при том, что много масла его организм пока усвоить не может.
Значит, малышу нужно давать те виды масла, в которых концентрация ПНЖК наиболее высока, а это подсолнечное и кукурузное. Неплохо к ним добавить и льняное.
А как же быть с оливковым маслом? Разумеется, его тоже можно и нужно время от времени использовать в меню младенца.
Секреты выбора сливочного масла для грудничка
Помните, что натуральное растительное масло – очень капризный продукт!
Дело в том, что ненасыщенные жирные кислоты, находящиеся в нем, очень легко окисляются, потому что имеют в своем составе незадействованные (двойные) химические связи и при каждом удобном случае пытаются притянуть к себе атом кислорода. В результате продукт теряет свои полезные свойства, также ухудшается его вкус.
Вот почему растительное масло для детских блюд всегда должно быть свежим (последнего урожая) и желательно нерафинированным, и особенно это касается подсолнечного масла: оно богаче ценными веществами, которые удаляются в процессе очистки.
На емкости с оливковым маслом всегда ищите надпись extra virgin. Это значит, что оно самого первого и при этом холодного отжима. Получают такое масло путем однократного холодного прессования оливок, в результате чего их жидкая масляная часть отделяется от твердой.
Держите бутылку с растительным маслом в темном месте при температуре +10…–15°С, поскольку качество этого продукта существенно ухудшается при хранении на свету и в тепле.
Отмеряем правильно
Делать это удобнее всего с помощью ложек – можно пользоваться специальными мерными или обычными столовыми приборами. Так, в кофейную ложку помещается 2 мл масла, в чайную – 5 мл, в десертную – 10 мл, в столовую – 15 мл.
С растительным маслом проблем нет, так как оно жидкое. Что же касается сливочного масла, то и тут пусть вас не смущает, что его дозировка обычно указывается в граммах: вы легко сможете отмерить то же количество в миллилитрах, растопив его прямо в ложке.
Растительное масло добавляйте в овощное пюре по 1 мл, пока порция маленькая (до 50 г), а в 100-граммовую можно положить 3 мл – это дневная норма в 5–7 месяцев. В 8–9 месяцев малышу нужно 5 мл, в 10–12 месяцев – 6 мл растительного масла в сутки. Сливочное масло кладите в кашу в 6 месяцев, увеличивая дозу с 1 до 4 г к 7–8 месяцам. В 9 месяцев крохе требуется 5 г, в 10–12 месяцев – 6 г в день.
www.2mm.ru
Масло – исключительно полезный и, повторюсь, жизненно важный продукт. Оно должно сразу присутствовать в рационе малыша, которому только начали вводить прикорм. Если вы начали прикорм с баночного питания, в его составе, чаще всего, уже есть растительное масло. Либо добавьте пару капель масла сами. В овощи добавляют растительное масло, оно помогает их усвоению, а сливочное сочетается с крахмалистыми блюдами – крупяными. К году ребенок должен получать до 3-5 г масла в день, к трем годам – 5-8 г в день, от трех лет и старше до 10-18 г в сутки. Лучшим растительным маслом считается оливковое (холодного отжима), а также родное подсолнечное, соевое и кукурузное масло, их можно чередовать. Сочетание жирных кислот в оливковом масле приближено к такому же сочетанию в грудном молоке. До тех пор, пока ребенку не исполнится двух лет, в его пищу стоит добавлять те масла, в которых много жирных кислот класса Омега-6 и Омега-3. Поэтому в баночном питании чаще всего содержится соевое и рапсовое масло, а не оливковое и кукурузное. К качеству соевого и кукурузного масла существует множество претензий, основанных на частом использовании генетически-модицифированного сырья. Некоторые известные производители (например, Semper) отказались от использования кукурузного масла по этим причинам. Поэтому следует изучать упаковку: есть ли на ней указание «не содержит ГМИ».
Сливочное масло добавляют непосредственно в тарелку, т.к. при кипячении разрушаются витамины, а ненасыщенные жирные кислоты превращаются во вредные насыщенные.
Маргарин и масляные спрэды (так называемые «легкие» масла) детям не дают. Количество сливочного масла, необходимого ребенку 1-3 лет, составляет 15 г в день.
А как же холестерин? По мнению специалистов НИИ питания РАМН, холестерин, напротив, необходим ребенку. Другое дело, что в рекомендованных, соответственно с возрастом малыша, количествах. Холестерин участвует в синтезе стероидных гормонов, в том числе половых, входит в мембрану клеток, и его недостаток может привести к нарушениям ее функций, что в свою очередь повлияет на развитие малыша. С введением в рацион сливочного масла детям, страдающим непереносимостью белков коровьего молока, нужно быть очень осторожными. Ну и, наконец, какими бы замечательными свойствами не обладало сливочное масло, не стоит с ним перебарщивать, оно основательно грузит поджелудку и печень.
Льняное. Считается самым ценным. Богато витамином F. Питает мозг, улучшает клеточный обмен, благотворно влияет на нервную систему, Его называют маслом молодости, поэтому часто рекомендуют пожилым людям. Легко окисляется, поэтому необходимо беречь его от воздействия света и воздуха. По содержанию жирных ненасыщенных кислот льняное масло превосходит все обычные продукты: всего 1-2 столовых ложки льняного масла обеспечивают их суточную потребность. У младенцев льняное масло способствует нормальному формированию ткани головного мозга, у взрослых людей оно помогает поддерживать правильный обмен веществ, придавая дополнительные силы. В пожилом возрасте жирные кислоты регулируют уровень холестерина в крови. Льняное масло помогает нормализовать жировой обмен и, казалось бы, недостижимое похудание при полном отказе от употребления жиров, с потреблением льняного масла становится реальностью. Употребление льняного масла очень важно для вегетарианцев и людей в чьем рационе отсутствует рыба, жир которой содержит ненасыщенные жирные кислоты. По содержанию ненасыщенных жирных кислот льняное масло превосходит рыбий жир. Особенно полезно использовать его для заправки свежих салатов и винегретов, смешивать с творогом и зеленью.
Подсолнечное. Наше родное. Биологическая ценность нерафинированного масла очень высока: оно содержит массу полиненасыщенных жирных кислот, фосфор, йод и другие минералы, которые разрушаются при повышении температуры, поэтому хранить его следует при низких температурах (не выше 18 градусов). Повсеместному распространению подсолнечного масла способствовало признание его Русской Православной Церковью постным продуктом. Подсолнечное масло пришлось в православной стране так кстати, что к середине века в некоторых областях на юге до половины площадей было засеяно подсолнечником, а постное масло еще долго было именно подсолнечное (и льняное), что и закрепилось в языке.
Оливковое.
Имеет идеальную для растительного масла формулу: максимум полезных жиров и минимум вредных, причем 75% мононенасыщенных составляет самая ценная их них – олеиновая кислота (в 3,5 раза больше, чем в любом другом масле). Оливковое масло практически на все 100% усваивается организмом. Чтобы получить 5 граммов незаменимых жирных кислот, человек должен съесть почти 0,5 кг сливочного масла, а оливкового – всего 31 грамм! Оно крайне полезно для сердца и кровеносных сосудов, защищает их от атеросклероза и недостатка кислорода. Кроме того, оливковое масло оказывает заживляющий эффект, успокаивающее действие на работу кишечника, желудка, поджелудочной железы. Экспериментально установлено, что в процессе жарки в подсолнечном масле образовывалось гораздо больше токсинов, чем в оливковом. Считается, что в чистом оливковом масле даже при многократной термической обработке не образуется канцерогенов. Качественное оливковое масло продается только в темной стеклянной посуде и не может стоить дешево. (Olio extra vergine
di oliva
– натуральное оливковое масло экстра-класса. Кислотность не более 1%. Это масло первого отжима без нагревания)
Кукурузное.
В продажу оно поступает только в рафинированном виде. Особых преимуществ перед подсолнечным не имеет, однако в этом масле содержится большое количество полезных сопутствующих веществ, благодаря чему оно и пользуется большой популярностью. В кукурузном масле сконцентрирована такая незаменимая жирная кислота как линолевая – до 56%. Кроме полиненасыщенных жирных кислот кукурузное масло содержит значительное количество токоферолов (витамин Е). Оно защищает клетки от «атаки» свободных радикалов, улучшает работу мозга и мышц и считается маслом диетическим.
www.baby.ru
Многие родители настороженно относятся к сливочному маслу из-за высокого содержания в нем животных жиров, но для детей этот продукт является не только полезным, но и во многом незаменимым. Поговорим на тему сливочное масло для маленького ребенка.
Со сливочным маслом знакомят малыша в интервале от 4 до 6 месяцев, когда вводится прикорм. Обычно этот продукт кладут в каши, но им можно заправлять и овощные блюда. Если вы покупаете крохе баночное питание, масляная добавка будет лишней: необходимое количество пищевых жиров там уже есть. Питательную ценность масла определяют молочные жиры, которые нужны организму маленького ребенка как источник энергии и жирорастворимых витаминов.
Они легко расщепляются и усваиваются на 98%. Кроме того, в их составе есть не только насыщенные, то есть «вредные» составляющие, но и полезные — мононенасыщенные и полиненасыщенные жирные кислоты. А еще в молочных жирах содержатся витамины А, Е, D, В2. Витамин А входит в зрительный пигмент родопсин и обеспечивает восприятие цвета, В2 нужен для роста волос, здоровой кожи и ногтей, Е влияет на работу репродуктивных органов, а D способствует укреплению костной ткани. В то же время в сливочном масле довольно много холестерина и калорий, поэтому увлекаться этим продуктом не стоит. Избыток того и другого в организме может привести к нарушению жирового обмена. Нормы потребления.
Как и любой прикорм, сливочное масло вводят в рацион грудничка постепенно. Начинать следует с несоленого или сладко-сливочного. В них нет молочнокислых бактерий, которые способны нарушить баланс кишечной флоры маленького ребенка. Первая порция составляет 1 г в день. К 6 месяцам ее можно увеличить до 4 г (для сравнения: в чайной ложке умещается 5 г растопленного сливочного масла), а к году — до 6 г в день. С 1 года до 3 лет кроха может употреблять ежедневно уже 15-20 г этого продукта. Объем лучше распределить на 3 приема пищи: утром положить масло в кашу или намазать на хлеб, в обед — положить его в гарнир, а вечером приготовить на нем любое блюдо, которое вы хотите предложить крохе на ужин.
Очень полезно и топленое сливочное масло. Так как в нем почти нет белков коровьего молока и лактозы, этот продукт можно давать детям с лактазной недостаточностью и непереносимостью белков коровьего молока. Топленое масло помогает пищеварению, благотворно влияет на репродуктивную систему и интеллект. Кроме того, оно улучшает память, повышает мыслительные способности и поддерживает центральную нервную систему в тонусе. Покупая его в магазине, обратите внимание на запах, цвет и консистенцию продукта для маленького ребенка. У качественного масла карамельный аромат и янтарный цвет, оно обязательно должно быть мягким. Вкус масла сладковатый, с легким ореховым оттенком. Если его растопить, оно станет прозрачным и не даст никакого осадка. При нагревании продукт не должен пениться. Из-за высокого содержания жиров есть его лучше утром, намазав на печенье или хлеб.
www.vashaibolit.ru
Здравствуйте, дорогие родители. Сегодня мы поговорим о жирах в рационе вашей крохе. Разговор, в частности, пойдёт о маслах (растительного и животного происхождения). В этой статье вы узнаете, как давать ребёнку масло, когда пора вводить этот продукт в прикорм, в каких количествах, познакомитесь с разными вариантами растительного масла.
Ценность продукта
- Основной компонент – жиры, так необходимые для правильного развития и для работы нервной системы.
- Важное место в составе продукта занимают жирорастворимые витамины, особенно витамины А и D.
- Растительное масло (нерафинированное) содержит лецитин, токоферол, ситостерин и полиненасыщенные жирные кислоты.
- Оливковое масло играет важную роль в работе сердечно — сосудистой системы. Такое масло после холодного отжима имеет повышенное содержание витамина А, поэтому оно крайне полезно для зрения и координированных движений.
- Натуральное сливочное масло (без всевозможных добавок) благоприятно влияет на пищеварительный процесс. Служит профилактическим средством при болезнях дыхательных путей и кожных покровов. Также такое масло может способствовать повышению иммунной защиты организма ребёнка.
Вред и возможные риски
- Крайне негативное влияние окажет на детский организм сливочное масло с примесями и всевозможными добавками.
- Просроченный продукт или тот, у которого не соблюдался температурный режим хранения, нанесёт непоправимый вред, вплоть до интоксикации организма.
- Избыточное употребление масел нарушает работоспособность органов пищеварения, способствует развитию ожирения и патологий щитовидной железы.
- При патологиях печени и желчного пузыря рекомендуется ограничивать употребление масел.
- Риск возникновения транс-жиров в результате длительной тепловой обработке, например, в процессе выпечки.
С какого возраста можно давать масло ребёнку
Для детей, находящихся на естественном типе вскармливания оптимальным возрастом для ввода растительного масла в прикорм будет 7 месяцев, а сливочного – 8 месяцев. Для малышей – искусственников – 5 и 6 месяцев соответственно. Необходимо помнить, что в первых прикормах должны использоваться минимальные порции масел. Маме нужно проследить за реакцией крохи. В чистом виде малышу не дают этот продукт. Растительное добавляется в овощные пюре , а сливочное – в каши.
А сколько давать масла ребёнку?
Для детей – искусственников в 5 месяцев полагается 1 г растительного масла, в полгода и 7 месяцев – 2 г растительного и 1 г сливочного, в 8-9 месяцев – 3 г и 2 г соответственно, в 10 месяцев – 4 г любых масел, в годик – 5 грамм.
Для малышей на грудном вскармливании – в 7 месяцев – 1 г растительного, в 8 – 2 г растительного и 1 г сливочного, к годику – по 5 грамм каждого.
Я своему сыну ввела растительное масло, а именно оливковое, когда ему было 7 месяцев. Переносимость была хорошей. Потом постепенно я вводила другие виды масел растительного происхождения, каждый раз начинала с крохотных порций. А сливочное появилось в рационе сына в 9 месяцев. Я не знала, что оно важно для здоровья малютки и думала, что лучше заменять растительным. Но педиатр мне сказал, что сливочное масло должно появляться в рационе малыша на грудном вскармливании в 8 месяцев. К счастью, сын и этот тип продукта перенёс без осложнений.
Масло растительного происхождения
- Содержит полезные жирные кислоты, витамины и минералы.
- Очень важно вводить такой продукт в рацион крохи, но с маленьких порций.
- Растительные масла оказывают положительное влияние на органы зрения, нервную и сердечно – сосудистую систему, а также органы пищеварения.
- Хорошо добавлять в салатики или супчики.
- Для детей до годика лучше приобретать рафинированные масла, они проходят очистку и являются более безопасными и менее аллергенными для малютки.
- Жареного продукта не должно быть в рационе ребёнка до года, а лучше до двух.
Способы хранения
- Важно ещё при покупке обратить внимание на способы и продолжительность хранения продукта, особенно обратите внимание, как долго можно использовать масло после вскрытия бутылки.
- Лучше хранить масло в стеклянной ёмкости.
- Избегайте попадания солнечных лучей, уберите продукт в тёмное место.
- Соблюдайте температурный режим, не выше 20 градусов.
Правила отбора
- Приобретайте только качественный продукт. Внимательно прочитайте состав масла, обратите внимание на сроки годности.
- Выбирайте растительные масла с красивым цветом, прозрачные без осадка и помутнений.
- Пробуйте первыми масло на вкус, он должен быть приятным, без горечи.
- Детям до трёх лет не рекомендуется употреблять нерафинированное масло.
- Рафинированное масло практически не может вызывать аллергической реакции у карапуза.
Разнообразие растительных масел
- Льняное масло можно давать ребёнку. Оно оказывает положительное влияние на развитие головного мозга, нервных соединений, нормализует обмен веществ.
- Подсолнечное ценно высоким содержанием полиненасыщенных жирных кислот, йодом и фосфором.
- Оливковое в большей степени содержит полезные жиры, самое высокое содержание олеиновой кислоты по сравнению с другими растительными маслами. Оказывает незаменимое влияние в функционирование сердечно – сосудистой и пищеварительной системы.
- Кукурузное является ценным благодаря содержания в своём составе линолевой кислоты – около 56% и токоферола.
- Соевое хорошо употреблять для профилактики патологий выделительной системы, а также для нормализации процессов метаболизма.
Сливочное масло ребёнку
- Масло животного происхождения тяжелее усваивается организмом ребёнка. Поэтому рекомендуется его вводить после растительного и с большой осторожностью.
- Оно оказывает ценное влияние на кожные покровы, нормализует метаболизм, повышает иммунитет.
- Не забывайте, что для грудничков подойдут только высококачественные продукты. Рекомендуется масло с 82,5 процентами содержания жира.
- Добавлять этот продукт лучше уже в готовое блюдо, в частности в каши.
- Ограничьте употребление такого масла при патологиях с пищеварительной системой.
Правила употребления
- Если вы решили приобрести оливковое масло, то отдавайте предпочтение продукту холодного отжима, оно более ценное по витаминному составу.
- Категорически запрещено использовать любое масло для жарки, и в принципе давать жареную пищу детям до года, а лучше до двух.
- Льняное масло нельзя хранить после открытия дольше, чем 30 дней.
- Нужно употреблять только качественный продукт. Категорически запрещены в рационе детей спреды и маргарины.
- Для первых прикормов выбирайте оливковое масло, по составу оно наиболее приближено к грудному молоку.
- Запрещено продолжительное время поддавать тепловой обработке любой вид масла. Образовываются вредные для организма транс-жиры.
Теперь вы знаете, какое неоценимое влияние в жизни ребёнка оказывают масла, как растительного, так и животного происхождения. Главное, не забывать своевременно вводить этот продукт в рацион крохи и не превышать возрастные нормы. Также стоит помнить, что растительное масло лучше подойдёт к овощным пюре и супчикам, а сливочное – к кашам. Какое именно масло растительного происхождения выбрать – это уже на ваше усмотрение, однако помните, что рафинированный продукт полезнее для детей.
Вводить в прикорм масло нужно, когда малышу будет 5-6 месяцев. Сначала — растительное, а чуть позже — сливочное. Первая доза должна быть мизерной и умещаться на кончике ножа, то есть составлять примерно 1 грамм (это пара капель). Причем добавляют в овощной и мясной прикорм растительное масло (лучше — оливковое, первого холодного отжима), а в кашу — сливочное. Важно, чтобы во втором случае речь шла именно о продукции, сделанной из сливок (жирность — минимум 82,5 %). Менее жирные носят другое название — спред — и натуральную основу в них заменяют разные пищевые добавки. Также важно помнить, что в баночном прикорме масляная добавка будет лишней: она в нем уже есть в виде необходимого количества животных и растительных жиров.
Зачем нужно масло для детей?
Если ваш карапуз кушал баночный (покупной) прикорм — растительное масло ему уже хорошо знакомо. В магазинные пюрешки его добавляют, чтобы лучше усваивались. Поэтому если самостоятельно готовите овощное блюдо — можете смело капнуть в него каплю оливкового маслица. А продукт из сливок отлично сочетается с крупяными крахмалистыми кашками. Но добавлять его нужно прямо в тарелку, поскольку в процессе кипячения витамины разрушаются, а из полезных ненасыщенных жирных кислот образуются вредные насыщенные.
К году суточная «масляная» норма для карапуза составит 3-5 грамм. Но маргарин и прочая «легкость» (спреды) грудничкам противопоказаны.
Выбирая первое растительное масло для детей , лучше всего остановиться на оливковом. В нем почти столько же жирных кислот, сколько в грудном молоке . Со временем его можно начинать чередовать с подсолнечным и кукурузным. А ближе к двум годам также давать рапсовое и соевое. Именно они входят в состав магазинного баночного пюре. Но покупая такую еду нужно всегда проверять состав на предмет наличия ГМО.
Оливковое и другое масло для детей играет еще одну важную роль — обеспечивает организм холестерином. В небольших количествах он просто необходим, поскольку участвует в синтезе стероидных гормонов и производстве витамина D, а также входит в состав мембраны клеток, необходим для ряда пищеварительных процессов. То есть без холестерина развитие малыша, в том числе интеллектуальное, может проходить с нарушениями. Но, повторимся, следует строго придерживаться установленных норм, поскольку «масляный удар» по печени и поджелудочной железе может быть весьма ощутимым. Также осторожно нужно добавлять его грудничкам с непереносимостью коровьего белка.
Растительное масло для детей
В этом продукте содержатся витамин Е, а также ненасыщенные жирные кислоты, которые человеческий организм самостоятельно производить не умеет. Между тем, такие соединения нужны для сетчатки глаз и функционирования нервной системы. Поэтому подросшего карапуза следует как можно раньше приучать к салатикам из свежих овощей, заправленных оливковым (подсолнечным, кукурузным, соевым) маслицем. А еще его можно добавлять в овощные пюре и супы . Также оно замечательно подходит для приготовления жареных блюд, поскольку тепловая обработка ему не страшна и никаких вредных для организма канцерогенов при этом не выделяется. Но, разумеется, жареное появится в меню вашего чада не раньше, чем ему исполнится годик.
Вводим в прикорм сливочное масло
Вводить в прикорм масло, сделанное из сливок, нужно своевременно и обязательно. Причем, когда придет срок, оно должно присутствовать в меню вашего чада ежедневно (разумеется, в малых дозах), обеспечивая организм витаминами А, B, C, D, Е и К, кальцием, фосфолипидами, аминокислотами. Если растительное масло для детей предлагают в 5-6 месяцев, то продукт из сливок — в 6-7. Полугодовалым, которые кушают смеси, — пораньше, а находящимся на грудном вскармливании — попозже. Если ваше чадо страдает аллергией, обязательно проконсультируйтесь со своим педиатром, прежде чем вводить в прикорм сливочное масло . Но, повторимся, давать грудничку его очень полезно. Ведь оно является источником энергии, незаменимым элементом, обеспечивающим правильную работу нервной системы, благотворно влияющим на кожу, гормональную систему, зрение, волосы, мышечную и костную ткань. Уникальное свойство «сливочного» — его умение заживлять ранки и язвочки в желудке и 12-перстной кишке. Также оно нормализует пищеварение. Способствует лечению сложных болезней бронхов, кожных недугов, простуды, туберкулеза. Защищает молодой организм от инфекций.
Сливочное масло для детей начинают вводить вместе со злаковым прикормом то бишь кашами. Сначала — 2-4 грамма в день. К году норма составляет 5-6 грамм. К трем годам карпуз должен употреблять около15 грамм, а после 4 лет — 25.
Напоследок еще раз повторимся: выбирая, какое масло давать ребенку , ни в коем случае нельзя покупать спред. Ведь в этом продукте содержатся вредные для грудничка элементы — вкусовые добавки, эмульгаторы, стабилизаторы, ароматизаторы… А отличить натурпродукт от заменителя несложно: на законодательном уровне запрещено скрывать, что спред — это спред
Масла и жировые продукты служат источником жирных кислот, в том числе полиненасыщенных жирных кислот (ПНЖК), образующихся из линолевой кислоты, жирорастворимых витаминов A, D (рыбий жир, молочный жир и другие животные жиры), витамина Е (растительные масла), фосфолипидов (растительные масла) и некоторых других пищевых веществ. Жиры, как и белки, являются строительным материалом для клеток организма, органов и систем, Также жиры выполняют энергетическую функцию (при сгорании 1 грамма жира выделяется 9 ккал энергии).
Животные жиры
Они богаты преимущественно насыщенными жирными кислотами и холестерином. Насыщенные жирные кислоты придают жирам свойство тугоплавкости, снижают их «перевариваемость» пищеварительными ферментами и усвояемость организмом, а избыток холестерина способствует развитию атеросклероза . В то же время животные жиры являются источниками необходимых жирорастворимых витаминов А и D, которые практически полностью отсутствуют в других продуктах. Сливочное масло – продукт из концентрированного жира коровьего молока. Оно содержит 61,5–82,5% жира и 16–35% влаги, имеет низкую (28–35°С) температуру плавления и хорошие вкусовые свойства. В масле содержится большое количество белков, минеральных веществ, витамины A, D, Е, К, С, группы В. В сливочном масле присутствуют фосфатиды (лецитин) и стерины (холестерин). В 100 г сливочного масла содержится около 750 ккал, а легкоплавкость обеспечивает его усвоение организмом человека на 95–98%. Получают масло из сладких или сквашенных сливок.
Сливочное масло бывает нескольких видов: с добавлением соли и без, топленое, сладко-кислосливочное, а также в продаже имеется масло с наполнителями – шоколадное, с добавлением меда и пр. Масла с добавлением меда, шоколада, фруктовых добавок в питании детей раннего возраста использовать не рекомендуется, так как «вносимые добавки» являются сильными аллергенами. Кроме того, с изменением вкусовых качеств масла повышается его калорийность за счет увеличения количества углеводов. Учитывая достаточно высокую калорийность этого продукта, а также сочетание в нем пищевых веществ, использовать его рекомендуется в соответствии с возрастными нормами (см.ниже).
Топленое масло представляет собой чистый молочный жир, полученный перетапливанием сливочного масла. Масло нагревают до 70–75°С с добавлением 1–5% соли для лучшего выделения жира. Это очень высокожировой продукт, использование которого в детском питании не рекомендуется.
Маргарин – жировой продукт, основу которого составляют молочный белок, гидрированные, то есть переведенные в твердое состояние растительные масла или жиры морских животных. Но известно, что при гидрировании растительных масел образуются вещества (трансизомеры), способные увеличивать содержание в крови липопротеидов низкой плотности, что является фактором риска развития атеросклероза. В связи с отсутствием строгой регламентации трансизомеров в продуктах, использование их в питании детей должно быть строго ограничено – разрешается их использование только в качестве кондитерских жиров, т.е. для приготовления кондитерских изделий. Маргарины могут входить в состав кондитерских кремов, используемых для украшения тортов, пирожных. Поэтому, при крайне редком угощении «сладостями» малыша в возрасте старше 3 лет, лучше отдавать предпочтение творожным кремам, а «сливочные» кремы использовать крайне редко. Детям младше 3 лет кондитерские изделия с кремами использовать не рекомендуется.
Легкие масла – комбинированные масла, в которых молочный жир полностью или частично заменен растительными маслами. Эти масла не могут быть заменой коровьему сливочному маслу, но могут очень ограниченно использоваться в детском питании как альтернатива маргаринам.
Растительные жиры
Важнейшие источники незаменимых жирных кислот. Эти масла, особенно нерафинированные, богаты фосфатидами (лецитин), ситостерином, витамином Е, полиненасыщенными жирными кислотами – это вещества, которые в организме человека участвуют в ряде важных процессов, из них образуются биологически активные вещества. Биологическое значение указанных пищевых веществ позволяет использовать растительные масла в диетах при большинстве заболеваний. Наиболее высока концентрация полезных пищевых веществ в подсолнечном, кукурузном, оливковом и особенно в соевом масле.
В растительных маслах при воздействии высокой температуры, особенно длительном, разрушаются ценные жирные кислоты, витамин Е, накапливаются вредные продукты окисления. Поэтому такие масла лучше применять без тепловой обработки, в салатах, винегретах и т.д. Нельзя длительно жарить что-либо в одном и том же масле. На растительных маслах можно обжаривать рыбу, овощи, некоторые изделия из теста, реже – мясо, а также можно пассеровать овощи и добавлять его в блюда при тушении. Но напомним еще раз, что при приготовлении пищи для малышей необходимо использовать самые щадящие методы термической обработки пищи – отваривание, запекание, тушение.
Растительные жиры получают из семян масличных растений путем прессования или экстрагирования. Сущность процессов прессования заключается в отжимании масла из измельченных семян, у которых предварительно удалена большая часть твердой оболочки (кожуры). В зависимости от способа ведения технологического процесса различают масло холодного и горячего прессования. При горячем прессовании измельченные семена предварительно подогревают в аппаратах-жаровнях.
Растительное масло подвергают очистке либо фильтрованием, либо воздействием на него щелочей. В первом случае продукт называют нерафинированным, во втором рафинированным. Из растительных масел, ассортимент которых очень широк и включает в себя различные по своим химическим и физическим свойствам жиры, в кулинарии чаще всего используются подсолнечное, хлопковое, оливковое, соевое, арахисовое, реже применяются льняное, конопляное и кукурузное масла. В кондитерском производстве используют кунжутное, ореховое, а в хлебопечении – горчичное масло. Нельзя злоупотреблять растительными маслами, так как избыток жирных кислот может накапливаться в клетках, окисляться и отравлять клетки продуктами окисления. Исключением является оливковое масло, содержащее меньшее количество ПНЖК, поэтому оно меньше окисляется и может использоваться в больших количествах.
Подсолнечное масло получают прессованием или экстрагированием семян подсолнечника. Масло, выработанное прессованием, в особенности горячим, обладает интенсивным золотисто-желтым цветом и ярко выраженным запахом поджаренных семян. В продажу подсолнечное масло поступает рафинированным и нерафинированным. Рафинированное и дезодорированное масло прозрачно и почти лишено специфического запаха. В детском питании предпочтительно использовать именно такое масло для приготовления блюд и заправки салатов, в соответствии с возрастной нормой.
Оливковое масло добывают из мясистой части плода оливкового дерева и из ядра его твердой косточки. Лучший пищевой сорт оливкового масла получают способом холодного прессования, благодаря которому удается устранить специфический привкус, но, между тем, сохранить все полезные качества этого масла. Оливковое масло имеет нежный, мягкий вкус и приятный аромат. Оно содержит меньше, чем подсолнечное масло, незаменимых жирных кислот и витамина Е, но благотворно действует при болезнях печени и желчных путей, язвенной болезни, гастритах благодаря удачному сочетанию содержащихся ПНЖК.
Для получения кукурузного масла зародыши зерен кукурузы подвергаются прессованию или экстрагированию. Рафинированное кукурузное масло имеет золотисто-желтый цвет; его применяют при изготовлении кондитерских изделий. Горчичное, ореховое, арахисовое масла в детском питании не используются, так как сырье для их производства является потенциальным пищевым аллергеном; они используются преимущественно в кондитерской промышленности.
Когда и сколько
Сливочное масло (несоленое, сладкосливочное, т.е. без добавления молочно-кислых бактерий) вводится в рацион ребенка одновременно с введением овощного пюре или каш – на 5–6-м месяце или позже – около 8 месяцев. Необходимость введения масла с первым прикормом индивидуальна. Так, если малыш плохо прибавляет в весе, то масло вводят раньше, если же ребенок хорошо или чрезмерно прибавляет, то лучше вводить этот продукт позже. Начало введения – с 1 г/сут (на кончике чайной ложки), плавно доводя норму потребления до 4–6 г к году. К 3 годам она составляет 10–15 г/сут.
Растительные масла, такие, как подсолнечное, кукурузное и оливковое, рекомендуется применять в детском питании в натуральном виде: для заправки салатов, винегретов, в виде добавок в различные блюда. Для питания детей раннего возраста рекомендуется использовать те же масла с началом введения овощного прикорма (сроки введения прикорма также устанавливаются индивидуально, в зависимости от вида вскармливания и прибавки в весе), с условием самостоятельного приготовления блюд. Так как овощное пюре вводится постепенно, начиная с 10 г, то добавления в него пары капель подсолнечного масла вполне хватит. По мере увеличения объема блюда увеличиваем добавление масла, доводя до полного объема для данной возрастной категории (см. таблицу). Если же для питания ребенка вы используете покупные детские консервы – добавление масла в них не требуется.
|
* Сливочное масло можно вводить с 5 месяцев.
** Растительное масло можно вводить с 4,5-5 месяцев.
Для детей раннего возраста масла нужно вводить в самостоятельно приготовляемые продукты прикорма, а блюда промышленного производства, будь то овощные пюре или каши, уже содержат необходимое количество растительных и животных жиров. Так, например, если вы начали вводить 5-месячному (при необходимости с 4,5 месяцев) ребенку прикорм, то первое блюдо, в которое потребуется вводить растительное масло, будет овощное пюре. Начинаем с нескольких капель, доводя до неполной чайной ложки, – это и будет полный рекомендуемый объем для этого возраста.
В 6 месяцев следующим продуктом прикорма, вводимого в рацион, будет без- или молочная каша, в которую рекомендуется вводить сливочное масло, начиная с кончика ножа (1 г), доводя до полного объема – 4 г. Растительное масло по-прежнему вводится в овощное пюре, в том же объеме (3 г).
В 7-месячном возрасте увеличивается объем блюд, но количество вводимых масел остается прежним. В 8 месяцев рекомендуется введение еще одного блюда – мясного пюре, в которое можно добавить 1/3 чайной ложки растительного масла. С учетом масла, добавленного в овощное пюре, получится полный рекомендуемый объем для этого возраста – 5 г. А сливочное масло по-прежнему добавляем в каши, в количестве 5 г.
До 1,5 лет, пока ассортимент блюд остается прежним, увеличивается объем вводимых масел, так, в овощных пюре объем вводимого растительного масла увеличивается до 7–8 г, а должный объем сливочного масла можно равноценно распределить для приготовления каш (5–7 г), тефтелей, мясных суфле по 5 г (если масло растопить, в 1 чайной ложке помещается 5 г).
К 3 годам дневной объем сливочного масла – 15 г – можно распределить следующим образом: на завтрак 5 г – для приготовления бутерброда или в молочную кашу, 5 г – добавить в кашу или макароны на обеденный гарнир, 5 г для приготовления овощного блюда (например картофельного пюре) или мясного блюда (например биточки) на ужин. Растительное масло – 10 г можно распределить следующим образом: для приготовления первого блюда – 3 г, для заправки салатов или приготовления овощных гарниров – 5 г, оставшийся объем можно использовать для кулинарной обработки блюд.
Атеросклероз – это наиболее распространенное хроническое заболевание, с формированием одиночных и множественных очагов липидных, главным образом холестериновых отложений – атероматозных бляшек – во внутренней оболочке артерий.
Уже на ю-маме: Сроки введения прикорма, признаки готовности к прикорму, часто задаваемые вопросы — в статье Вводим прикорм! Часть I: подготовка
Нужно ли точно рассчитывать объем прикорма? С чего начинать? Баночное или натуральное? Какой схеме верить? — в статье Вводим прикорм! Часть II: сколько вешать в граммах?
После ввода прикорма основным питанием ребенка остается грудное молоко или смесь. Постепенно ребенку предлагают овощи, кашу, мясо, кисломолочные продукты и фрукты… что еще?
Масло
Если вы начали прикорм с баночного питания, в его составе, чаще всего, уже есть растительное масло. Либо – через месяц после начала прикорма — добавьте каплю масла сами. В овощи добавляют растительное масло, оно помогает их усвоению, а сливочное масло сочетается с крахмалистыми блюдами — крупяными. К году ребенок должен получать до 3-5 г масла в день. Лучшим растительным маслом считается оливковое (холодного отжима), а также подсолнечное и кукурузное, их можно чередовать. Сочетание жирных кислот в оливковом масле приближено к такому же сочетанию в грудном молоке. До двух лет пищу желательно обогащать маслами, в которых много жирных кислот класса Омега-6 и Омега-3. Поэтому в баночном питании содержится соевое, кукурузное и рапсовое масло (оливковое дороже). К качеству соевого и кукурузного масел существует множество претензий, основанных на частом использовании генетически-модифицированного сырья. Некоторые известные производители (например, Semper) отказались от использования кукурузного масла по этим причинам. Поэтому следует изучить этикетку: есть ли на ней указание «не содержит ГМИ». Сливочное масло добавляют непосредственно в тарелку, т.к. при кипячении разрушаются витамины, а ненасыщенные жирные кислоты превращаются во вредные насыщенные.
Маргарин и масляные спрэды (так называемые «легкие» масла) детям не дают. Количество сливочного масла, необходимого ребенку до года, составляет 5 г в день.
А как же холестерин? По мнению специалистов НИИ питания РАМН холестерин, напротив, необходим ребенку — в рекомендованных, соответственно с возрастом, количествах. Холестерин участвует в синтезе стероидных гормонов, в том числе половых, входит в мембрану клеток, и его недостаток может привести к нарушениям ее функций, что в свою очередь повлияет на развитие малыша. С введением в рацион сливочного масла детям, страдающим непереносимостью белков коровьего молока, нужно быть очень осторожными. Ну и, наконец, какими бы замечательными свойствами не обладало сливочное масло, не стоит с ним перебарщивать, оно основательно грузит поджелудку и печень.
Желток
Он на 23% состоит из насыщенных жиров, поэтому создает нагрузку на печень. Сейчас советуют вводить желток не ранее 8-9 месяцев. Как вводить: яйцо сварить вкрутую, желток растереть в кашицу, добавить молочную смесь или грудное молоко. Начинают давать с крошки, затем проверяют реакцию, через день снова дают крошку желтка, равную четверти чайной ложки. Постепенно ежедневная доза доводится до половинки желтка, целый желток выдают после года. До года нет необходимости давать желток каждый день – 2-3 раза в неделю. Яичный белок вводят только после года, он менее ценный, хуже усваивается и является сильным аллергеном. Желток можно добавлять в кашу или овощное пюре.
Куриный желток содержит незаменимые аминокислоты, йод, железо, фолиевую кислоту, лецитин, селен, витамины В2, А, D и В12. При варке яйца значительная часть аллергенов разрушается, но все равно белок – и даже желток могут вызвать аллергическую реакцию. В этом случае яйца убирают из рациона до 1,5 лет, потом можно постепенно пробовать снова, начиная с желтка.
Больше пользы ребенку принесут яйца перепелиные. Особенно если у ребенка аллергия на белок куриного яйца – да и в принципе можно начинать ввод желтка с яиц перепелки. Перепелиный желток содержит незаменимые аминокислоты (тирозин, треонин, лизин, глицин и гистидин), по их количеству перепелиные яйца превосходят куриные. Они не содержат холестерин, а еще перепелки не болеют сальмонеллезом и инфекционными заболеваниями. Высокое содержание витаминов группы В, фосфора, калия, железа. Пусть вас не обманывают маленькие размеры яиц, вводить их следует так же осторожно и не перебарщивать. До года ребенку предлагают только один перепелиный желток. В год можно выдать яйцо целиком – с белком. До трех лет ребенку дают не более 2-3 перепелиных яиц в день.
Вода
Большинство современных педиатров сходятся во мнении, что ребенка, получающего грудное молоко или смесь в достаточном объеме, до введения прикормов допаивать не нужно. Грудное молоко на 90% состоит из воды, «переднее» молоко – это питье. Многие кормящие мамы замечают, что в жару ребенок начинает чаще просить грудь, при этом он присасывается на две минуты. Ребенок пьет переднее молоко, более водянистое. Часто приводят стереотип: мол, взрослым хочется пить, и ребенку тоже хочется. Еда взрослых несколько отличается от детской: то, что едят взрослые, возбуждает жажду. Природа не предусмотрела никакого другого питья для ребенка, кроме грудного молока, оно вполне удовлетворяет все его потребности. Вода – это чрезмерная нагрузка на еще незрелые почки. Некоторые мамы в период коликов допаивают ребенка укропной водой или чаем «плантекс», опять таки на воде. В этом случае ребенок получает совершенно лишнюю воду, способную как раз вызвать колики. Ребенок рождается со стерильным кишечником, а вода размывает флору, которая только-только начала образовываться.
Еще один стереотип: «раньше всех детей поили – и ничего». Раньше мамы старались кормить по режиму, и, когда ребенок начинал через час после кормления кричать от голода, считалось, что он хочет пить, отсюда родился миф о повсеместном допаивании. Состав грудного молока не был известен, поэтому грудное молоко называли «едой», которую нужно запивать. Рекомендации Всемирной Организации Здравоохранения, как и последние указания Минздрава РФ, предлагают не давать дополнительного питья детям на грудном вскармливании без специальных медицинских показаний примерно до шести месяцев. Да-да, и наш Минздрав тоже. Несколько лет назад было запрещено маркировать специальные чаи для детей пометкой «с рождения», теперь все чаи рекомендуются только с 4-х месяцев по указу Минздрава РФ.
В каких случаях детей все-таки нужно допаивать водой?
Детям-«искусственникам» вода обычно нужна, поскольку смесь тяжелее грудного молока, она не так быстро переваривается, и без допаивания могут появиться проблемы с ЖКТ, например, запоры. Также любому ребенку после 4-х месяцев можно предложить воду в жаркое время, особенно если ребенок плохо переносит жару: потеет, беспокоится. Ребенок сам выберет, нужна ли ему вода. Как правило, груднички отказываются от воды до 8-9 месяцев. Если к 9-10-ти месяцам ребенок получает прикормы в достаточных количествах, он обязательно должен пить воду. В любом случае, нужно смотреть по ребенку. Признаки обезвоживания: сухая кожа, редкое мочеиспускание (в жару количество пописов гораздо реже, это нормально, т.к. организм удерживает воду), моча имеет темный цвет и резкий запах.
Чем поить? Самое лучшее питье для ребенка – это чистая вода. Компоты, соки – это скорее еда, а не питье. Компот – это концентрат, любой концентрат нужно разбавлять. Допаивать компотом до полугода отнюдь не полезно – ребенок еще больше захочет пить, «съев» концентрат из сухофруктов. После шести месяцев можно давать разбавленный компот из запаренных сухофруктов: при варке большинство витаминов погибает, фрукты лучше залить кипятком и настоять, получившийся настой – щедро разбавить водой.
Что делать, если ребенок плохо пьет? Если у ребенка не наблюдается признаков обезвоживания, нет проблем с ЖКТ, здоровая кожа, то, возможно, он получает достаточно «скрытой» воды из основной пищи (из овощей, фруктов, супов). Либо ему просто хватает воды: обезвоживание никогда не происходит бессимптомно. Используйте различные «завлекаловки»: маленьким детям нравятся оригинальные кружки и поильники.
Детское печенье
Печенье в рационе ребенка до года – чистое баловство. Оно не имеет биологической ценности, зато производители добавляют в состав далеко не гипоаллергенные добавки. К примеру, сахар. Известно, что сахар мешает многим витаминам и минералам усваиваться – например, он побивает витамины группы В. К чему добавлять в витаминизированное печенье сахар – загадка великая есть. Видимо, чтобы ребенок обязательно съел. Зачем-то. Также имейте в виду, что любое печенье содержит глютен, на него может проявиться непереносимость. Гипоаллергенного печенья не бывает.
Аллергологи часто рекомендуют кормящим мамам и детям-аллергикам употреблять печенье типа «Зоологического» или «Марии». Эти два названия мелькают во всех списках гипоаллергенных продуктов. В отзывах о детском печенье в форумах встречается фраза: «мы даем «Зоологическое», в нем только мука и вода!» Почитаем состав.
Печенье «Зоологическое»: мука пшеничная высшего сорта, сахар-песок, инвертный сироп, маргарин, яичный порошок, соль, разрыхлители — натрий двууглекислый, пудра ванильная.
Печенье «Мария»: мука в/с, сахар-песок, маргарин, молоко сгущенное с сахаром, меланж, инвертный сироп, пудра ванильная, соль, разрыхлители (сода, углеаммонийная соль).
Как видим, мука и вода в существуют в виде призраков, забитых остальными, отнюдь не гипоаллергенными добавками. Возможно, эти виды печений существуют и с более простым составом: читайте, чем радуют этикетки.
Специальное детское печенье тоже не блещет простым составом. Выбираем из всех зол:
* Hipp. Состав: пшеничная мука, пшеничный крахмал, тростниковый сахар, растительные масла и жиры, сухое обезжиренное молоко, соль, разрыхлитель теста, витамин В1.
Это еще самый щадящий состав без яиц и сладостей. Печенье Hipp имеет сдобный вкус и слегка отдает кокосом. В составе ароматизатор не указан, но аромат чувствуется.
* Heinz. Состав: пшеничная мука, сахар, обезжиренное сухое молоко, пальмовое масло, молочные белки, бикарбонат аммония, бикарбонат натрия, солод, минеральные соли (карбонат кальция, фумарат железа), оливковое масло, сливочное масло, соль, витамины, ванилин.
Ванилин может быть аллергеном.
* «Малышок». Состав: Состав: мука пшеничная в/с, сахар-песок, сливочное масло, экстракт солодовый, молоко сухое цельное, молоко сгущенное, яичный порошок, мед натуральный, крахмал кукурузный, разрыхлитель, соль йодированная, витамины.
Чемпион среди аллергичных продуктов. Комментарии излишни.
* «Расти большой!». Состав: мука, сливочное масло, растительный жир, кукурузный крахмал, мед, сухое молоко, разрыхлитель, соль, ванилин, лактоза (молочный сахар), витамины, минералы.
Брат-близнец «Малышка».
* «Бегемотик Бонди». Состав: мука пшеничная в/с, сахар, масло коровье, экстракт солодовый, молоко сухое цельное, меланж, пищевые добавки, крахмал кукурузный, разрыхлитель, сода пищевая, соль поваренная, концентрат пищевой, витамины С, РР, В1, В2.
Третий, потерянный в детстве брат «Малышка». И что такое «пищевые добавки»?…
Ни одно печенье из перечисленных не подходит детям с 5-ти месяцев, (этот возраст указывают на упаковке). Все содержат молоко (аллерген №1), глютен (аллерген №2), сахар. Максимум – с 8-ми месяцев, но многие педиатры предостерегают от употребления неполезного печенья до года-полутора. Производители детского печенья используют кокетливую формулировку: мол, печенье повышает энергетику питания. Но содержащиеся в нем ингредиенты по логике наоборот энергетику притупляют, а сахар еще и вызывает брожение в ЖКТ. Известные американские акушеры-гинекологи и педиатры Глэйд Кертис и Джудит Шулер в своей книге, посвященной питанию детей раннего возраста, утверждают: ребенок способен усвоить муку только после года. Если непременно хочется ознакомить ребенка с каким-либо печеньем (ну, очень хочется!), найдите любое печенье с простым составом. Например, овсяное (оно тоже бывает разным, от простого до захимиченного) – или диетические сушки. Однажды в форуме попалась фраза: «дать печенье, чтобы ребенок почесал десны» — для десен ничего лучше сырой морковки нет. Она – прохладная, успокоит раздражение, послужит прорезывателем. Также печенье используют в роли печенья-няни: пока ребенок его мусолит, можно быстренько что-то сделать… в этом случае тоже выдайте сушку. Хотя бы без меда и сгущенного молока.
Нужны ли «принудительные» вкусы?
Кто-то из врачей говорит, что немножко сахара в кефире – не повредит, кто-то категорически против соли, кто-то советует фруктозу. Нужны ли ребенку добавки в пищу? – для начала давайте разберемся, почему нам часто хочется пищу подсолить, подсластить или поперчить.
Не только детский, но и взрослый организм обладает уникальной способностью распознавать, какие полезные вещества ему нужны в данный момент. Вот только взрослые не всегда умеют это сделать. Знаете почему? Потому что некоторые родители с раннего возраста сбивают ребенку – будущему взрослому — вкусовые ощущения. Считая, что не сделали ничего плохого – а в крошке соли действительно нет ничего плохого, но послушайте дальше – они закладывают в ребенка очень неприятную программу на будущее. Она называется «не знаю, что мне надо». Когда ребенку НЕ сбивают вкусовые ощущения, он всегда знает, каких полезных веществ не хватает его организму. Это врожденное чувство! Когда ребенку сбивают вкус, он очень быстро теряет свою уникальную способность.
Почему родители начинают подсаливать еду, подслащивать? У них паника. 9-месячный ребенок пьет кефир только с сахаром или фруктозой. Ест овощи ТОЛЬКО с солью. А иначе — не ест и не пьет… Вот, что важно родителям. А то, что ребенок потеряет свое «ясночувствование» и в дальнейшем не сможет поддержать свой иммунитет с помощью еды, подбирая продукты, нужные по составу в данный момент – это уже не важно… Жаль!
Теперь вы понимаете, почему иногда, вычищая холодильник до блеска, вы остаетесь голодными и растерянными. Ваш организм много чего съел, но так и не понял, что ему надо. Наверное, вас в 6 месяцев уже кормили манной кашей с сахаром. А в 10 месяцев вся семья с гордостью взирала на ребенка, кушающего наваристый бульон вместе со всеми. В дальнейшем этот ребенок будет требовать от еды только особого вкуса. Он не знает, нужен ему в данный момент кальций или витамины, есть ли необходимость в белке, жирах, углеводах… Ему сбили способность распознавать. Он хочет только быстрой энергии: яркого вкуса. Поэтому – по возможности – не добавляйте ребенку до года ни сахара, ни соли, ни фруктозы, ничего другого. Ребенку до года НЕ ОБЯЗАТЕЛЬНО кушать все продукты по списку. Это его родителям хочется иметь перед глазами картинку здорового младенца с плаката, покорно съедающего все, что ему предлагают.
Соль
У детей с рождения отсутствуют солевые рецепторы. Человек привыкает к соленому вкусу «принудительно». До года ребенок получает достаточное количество минералов из еды. Суточная норма соли для ребенка до года: 0,3 г. Нельзя подсаливать ребенку до года еду, чтобы он ее быстрее съел. Почки ребенка еще не сформированы, они не рассчитаны на такую нагрузку и не успевают ее фильтровать. Переизбыток соли в рационе ведет к нервной возбудимости и серьезно нарушает работу почек и поджелудочной железы. В грудном молоке, например, соли содержится в 25 раз меньше, чем в цельном коровьем молоке — у телят потребность в соли гораздо выше, чем у человеческих детенышей.
Если вы все-таки добавляете немного соли в еду для ребенка, старайтесь использовать только йодированную или настоящую морскую соль. Ее норма – такая же, как и для обычной соли, ее нельзя употреблять больше, чтобы получить какую-то выдуманную пользу. Имейте в виду, что йодированная соль сохраняет свои свойства в течение 3-4 месяцев. Поэтому, покупая соль, обязательно смотрите на дату ее изготовления. При нагревании, а тем более кипении продукта, в который добавлена йодированная соль, йод улетучится. Солить блюдо нужно непосредственно перед подачей на стол.
К настоящему времени многие (к сожалению, пока не все) производители детского питания уже убрали или убирают соль из продуктов для малышей, подчиняясь современным научным требованиям. Точно так должны поступить и те мамы, которые предпочитают сами готовить пищу для детей раннего возраста. В кашах, молочных, овощных и прочих продуктах детского питания содержится соль естественного происхождения (натрий), и нет никакой необходимости добавлять в них еще и соль поваренную (хлорид натрия).
Сахар или фруктоза – что полезнее?
В отличие от соли принятие сахара у нас врожденное. Это энергия в чистом виде, а самый большой страх организма – это умереть от голода, то есть от нехватки энергии. Но при этом не менее важно, чтобы ребенок учился узнавать другие вкусы, ведь на чистой энергии точно далеко не уедешь. Нам для жизни нужны ещё и другие компоненты. Возвращаясь к вышесказанному: если не забивать ребенку вкус продукта сладостью, он всё равно этот продукт примет – возможно, не с первого раза. При этом он будет чувствовать его вкус, и знать с каким элементом он у него ассоциируется. К примеру, сахар не дает кальцию усваиваться. Поэтому кефир с сахаром превращается в обычную белую жидкость, лишенную пользы. Как и творожок.
Детям нужен не сахар, а глюкоза. Она дает энергию и стимулирует аппетит, помогает всем органам находиться в тонусе и работать, как следует. Глюкоза содержится в сахарах, то есть во фруктах и овощах. Чтобы ее было достаточно в организме, ребенок до семи лет должен в день съедать тарелку овощей и 150 г фруктов. Сахар и сладости – тоже поставщики глюкозы, но не только ее, поэтому их доля в рационе до трех лет – не более 10%.
В детском питании часто содержится смесь декстрина с мальтозой (мальтодекстрин), это вещество полезнее сахара и может его заменить. Также в каши и печенье добавляют: глюкозу (виноградный сахар), фруктозу (фруктовый сахар), декстрозу (другое название глюкозы), мальтозу (полимер глюкозы). Эти сахара не препятствуют поступлению ценных витаминов, минеральных веществ и волокон.
Фруктоза — фруктовый, так называемый медленный сахар. Для усвоения фруктозы не нужен инсулин, она неторопливо гуляет по организму, не вызывая дополнительных нагрузок на печень, почки и гормональную систему (в отличие от обычного сахара). Очевидный минус неагрессивного влияния фруктозы: организм не понимает, что получил какую-то сладость, не происходит быстрого всплеска энергии. Человек чаще хочет сладкого, чем при пользовании обычным сахаром. Калорийность фруктозы даже чуть больше, чем сахара. В последнее время появился очень стойкий миф о пользе фруктозы для детей. Мол, она лучше сукрозы (сахара), менее вредная. Это только миф! Да, фруктоза является натуральным сахаром, но то, что мы покупаем в коробках — очень концентрированный продукт, получаемый путем сложной промышленной переработки. Употребление фруктозы почти не повышает уровень глюкозы в крови, но может вызвать повышение содержания мочевой кислоты и других вредных соединений. Это сложный для усвоения продукт, выпускаемый для больных или людей с недостатком веса (организм частично преобразовывает фруктозу, благодаря ее «медленному» поведению, в жир).
Специалисты предостерегают против фруктозы в детском рационе: ею нельзя полностью заменять сахар, она не легче и не проще. Нашей поджелудке, например, все равно, сахар или фруктоза – это одинаковые для нее простые углеводы. Для примера: педиатр-дерматолог Наталья Ивановна Семенова, которая хорошо известна многим ю-мамам, как адекватный специалист, категорически не советует своим пациентам заменять сахар фруктозой: мол, фруктоза еще хуже.
В следующей статье мы ознакомимся, чем можно и нужно кормить ребенка после года.
На фотографиях: 1. Лиза (мама Ялю ), 2. Вася (мама Деньга ), 3. Марк (мама Zlata ), 4. Ксения (мама
С какого возраста можно давать растительное масло. Прикорм на искусственном вскармливании
Вот нашла на просторах интернета статейку про растительные (в т.ч. подсолнечное) масла. Вопрос: какое вы деткам даете масло (желательно с названием бренда), как вводили (количество)?
ПРИКОРМ: ВВОДИМ ПОДСОЛНЕЧНОЕ МАСЛО
Настал момент ввести в рацион крохи подсолнечное масло. Какое выбрать при сегодняшнем многообразии, тем более что специализированного детского пока еще не выпускают?
Из масел, применяемых в нашей стране, подсолнечное наиболее полезно. Оно отличается высоким содержанием жира, полиненасыщенных жирных кислот (60%), входящих в мембрану клеток человека, и витамина Е. Примерно такой же состав у кукурузного масла. Высокой пищевой ценностью обладают также соевое и оливковое масла. Полиненасыщенные жирные кислоты бывают двух видов: заменимые и незаменимые (последние поступают с пищей).
К заменимым относится олеиновая кислота, к незаменимым – линолевая (класс Омега-6, содержится со всех растительным маслах). Для растущего организма этот продукт просто необходим. В нерафинированном подсолнечном масле также содержатся фосфолипиды. Они улучшают его усвоение организмом ребенка. Кроме этого, растительные масла обладают желчегонным и слабительным свойством.
Что подходит крохе?
Подсолнечное масло получают из семян подсолнечника. Оно имеет золотисто-желтый цвет и различной интенсивности запах семечек.
Подсолнечное масло
выпускают трех видов –
нерафинированное, рафинированное и дезодорированное.
Они отличаются друг от друга степенью очистки.
Так,
нерафинированное
очищают только от механических примесей. Оно может содержать вещества, образовавшиеся во время обработки. Именно поэтому этот вид подсолнечного масла имеет характерный осадок. Его отличают интенсивная окраска, ярко выраженный вкус и запах семян подсолнечника. Но оно может содержать остаточные количества гербицидов, поэтому в питании ребенка лучше использовать рафинированное (очищенное) и дезодорированное (лишенное запаха) подсолнечное масло. Хранить это масло нужно не только в темном, но и прохладном месте при температуре от +5 до +20 С.
Рафинированное масло подвергают более высокой степени очистки, в результате которой происходит удаление свободных жирных кислот, красящих, ароматических и вкусовых веществ. Оно прозрачное, золотистого или светло-желтого цвета, без вкуса и запаха. Однако его пищевая ценность ниже, ведь в процессе рафинации разрушается часть витаминов. При хранении в нем не образуется осадок. Оно отлично подходит для выпечки и жарки: не пенится и не «стреляет» на сковороде. Несмотря на относительно невысокую пищевую ценность рафинированного подсолнечного масла, знакомство крохи с этим продуктом лучше начать именно с него. Оно безопасно для ребенка, а также по-прежнему содержит значительную часть жирных кислот. Высокая степень очистки продукта позволяет предотвратить появление аллергических реакций, пищевых расстройств у малыша. Кроме того, ярко выраженный запах подсолнечника, который так нравится многим взрослым, может отбить у крохи желание есть знакомое блюдо.
«Холодный отжим» . Масло с такой надписью выжимают из семян при высоком давлении и температуре не выше 40-45о С. Продукт получается темным, пахучим, с большим осадком. Такое масло считается самым полезным.
«Горячий отжим» . Семена перед прессованием обжаривают. В результате масло лишается некоторых полезных веществ.
«Гидратированное» . Масло обрабатывают водой, удаляя скоропортящиеся фосфорсодержащие компоненты. После этой операции оно становится прозрачным.
«Осветленное» . Из масла удаляют пигменты, и оно осветляется до бледно-соломенного цвета.
«Дезодорированное» . С помощью специальных реагентов из масла извлекают летучие ароматические соединения.
К сожалению, даже при выборе такого продукта, как подсолнечное масло, нужно проявлять осторожность! Ведь сейчас в магазинах такое его разнообразие! Но не все, что стоит на прилавках, можно использовать в питании детей раннего возраста. Некоторые виды масел отличаются невысокой пищевой ценностью, что, естественно, отражается на цене.
Внимательно изучите этикетку на упаковке продукта. В противном случае вы можете купить вместо подсолнечного масла смесь растительных или подсолнечное масло с примесью других более дешевых и менее ценных в питательном отношении масел (пальмового, рапсового).
Обратите внимание на цвет продукта. Мутноватое масло говорит о том, что оно, возможно, сделано из старых семян подсолнечника.
И, конечно, прежде чем использовать этот продукт в приготовлении блюд малыша, попробуйте его сами. Имейте в виду – масло не должно горчить.
Введение в рацион
Подсолнечное масло вводят в рацион питания ребенка с 6-7 месяцев. Начинают с нескольких капелек, постепенно доводят его количество до 3-5 г масла в день к году. Начинайте добавлять подсолнечное масло малышу в овощные каши и смеси совсем маленькими дозами – 1-2 капли – и постепенно доводите до нужного количества. Для ребенка старше 3-х лет эту норму увеличивают до 10-18 г в сутки. Ну и, конечно, мамам стоит знать, что для достижения оптимальной питательной ценности рациона малыша кроме подсолнечного масла в меню ребенка следует включать также кукурузное и соевое масла, чередуя их при приготовлении пищи.
Подсолнечное масло в детском питании следует применять в натуральном виде для заправки салатов, винегретов, а также в виде добавок в различные блюда.
О соевом и оливковом масле
Еще в древнейшие времена оливковая ветвь была символом мира и благоденствия. Оливки (маслины) содержат 25-40% масла, золотисто-желтого цвета, прозрачного и душистого. Еще его называют прованским маслом, потому что впервые его стали производить во Франции, в провинции Прованс.
По своему химическому составу оливковое масло отличается высоким содержанием олеиновой кислоты. Оно богато витаминами, в 100 г содержится 7 млг витамина Е, также оно содержит незаменимые (полиненасыщенные) жирные кислоты. Приведем пример: чтобы получить 5 г незаменимых жирных кислот, человек должен съесть почти 0,5 кг сливочного масла, а оливкового всего 31 г! Прованское масло отличается превосходным вкусом и отличной усвояемостью.
А соевое содержит очень много фосфатидов и витамина Е. Однако у него есть один недостаток – оно очень быстро портится.
Каждое растительное масло хорошо по-своему. Именно поэтому все виды полезного продукта время от времени должны появляться на нашем столе. Выбор за вами.
Содержание статьи:Масло мы привыкли добавлять в пищу для вкуса, это незаменимый продукт на нашем столе. В этой статье мы рассмотрим с какого возраста, как и какое масло можно давать ребенку, в чем польза растительного и сливочного масла для детей, что входит в их состав.
Масло для детей
Масло для детей очень полезный и необходимый продукт. Сливочное и растительное масло содержит витамины, насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты, необходимые для растущего детского организма. Кроме этого жиры, входящие в состав масел, необходимы организму для усвоения жирорастворимых витаминов. Давайте посмотрим, чем полезно масло для детей.
Польза масла для детей
Имеет вкусный сливочный или специфический вкус в зависимости от полученного растения.
Источник жиров, насыщенных и ненасыщенных жирных кислот и холестерина.
Содержит жирорастворимые витамины A, D, E, K.
Помогает усвоению жирорастворимых витаминов.
Содержит фитостерины, которые уменьшают всасываемость холестерина.
Содержит фосфолипиды (лецитин).
Вред масла для детского организма
Очень калорийное, можно употреблять только в небольших количествах и с другой пищей.
Употребление в большом количестве сливочного масла может привести к увеличению холестерина в крови.
При жарке на нерафинированном масле образуются канцерогенные вещества.
Состав масел
Масло является одним из самых калорийных пищевых продуктов. Сливочное масло имеет около 748 ккал на 100 гр, а растительные масла имеют 898-899 ккал. Добавление в пищу даже небольшого количества масла значительно увеличивает энергетическую ценность всего блюда.
Жиры
Все масла, и животные и растительные, содержат жиры, которые необходимы для развития детского организма. Сливочное масло содержит 82,5% жиров, а растительные масла — 99,9%. Растительные жиры легче и лучше усваиваются чем животные, поэтому они считаются более полезными. Кроме этого в них содержатся ненасыщенные жирные кислоты, которые понижают «плохой» холестерин и глюкозу в крови и стимулируют иммунитет.
Такое высокое содержание жиров не позволяет употреблять масла в больших количествах, так как это может привести к проблемам с пищеварением. Детям и взрослым можно лишь добавлять немножко масла в готовые блюда для придания им вкуса и запаха.
В маслах содержатся незаменимые жирные аминокислоты омега-3 и омега-6, мы их получаем только с пищей, наш организм не может их синтезировать. Они в большом количестве присутствуют в рыбьем жире, поэтому рыбий жир для детей полезная пищевая добавка. Незаменимые жирные кислоты присутствуют во всех детских смесях.
Незаменимые жирные кислоты необходимы для роста ребенка, нормального развития нервной системы, улучшения зрения и состояния кожи.
Омега-6 больше встречается в продуктах, чем омега-3, хотя для организма нужно больше омега-3 чем омега-6. Больше всего из всех масел омега-3 содержится в льняном масле.
Фосфолипиды
Фосфолипиды – это сложные липиды, которые содержат фосфорную кислоту и еще какую-либо группу атомов. Фосфолипиды входят в состав мембран всех клеток, в том числе и мозга. Растительные масла являются одним из источников фосфолипидов. В маслах фосфолипиды представлены лецитином.
Белки
Белки присутствуют только в сливочном масле, и то в небольшом количестве. В растительных маслах их нет вообще.
Витамины
Рапсовое масло детям
Рапсовое масло содержит эруковую кислоту (мононенасыщенная жирная кислота омега-9), которая не полезна для здоровья, так как в больших концентрациях плохо влияет на работу сердца и сосудов. В сорте рапса Канола содержится минимальное количество этой кислоты (2%) и поэтому такое рапсовое масло не вредно для здоровья и может применяться для пищевых целей.
В России для пищевого производства допускается использование рапсового масла с содержанием эруковой кислоты меньше 5%. Его добавляют в детские смеси, каши, пюре для грудничка , печенье и другую выпечку.
В рапсовом масле много витамина Е.
Рапсовое масло богато омега-3 (линоленовая кислота) и лишь немного уступает по концентрации льяному маслу. А по содержанию омега-9 (олеиновая кислота) уступает лишь оливковому маслу. В рапсовом масле присутствует самая лучшая пропорция омега-3 к омега-6 — 1 к 2.
Кокосовое масло детям
Кокосовое масло значительно превосходит все масла по содержанию насыщенных жирных кислот и поэтому не рекомендуется для детского питания в качестве пищевой добавки к блюдам. Но иногда используется в детских смесях как источник насыщенных жирных кислот, которые необходимы для гармоничного развития ребенка. В кокосовом масле содержится кальций.
Какое масло лучше для ребенка
Все масла имеют свои плюсы и минусы. В питании ребенка лучше сочетать применение сливочного масла с растительными. Сливочное масло богато заменимыми и незаменимыми аминокислотами, витаминами А и D, минералами. Растительные масла содержат в большом количестве омега-3 и омега-6.
Среди растительных масел лучшим по химическому составу является льяное масло, но на нем нельзя жарить, для жарки лучше всего подойдет кукурузное масло, а универсальным и одновременно полезным будет подсолнечное масло.
Для жарки лучше использовать рафинированное масло, но оно содержит только жиры, в нем нет фосфолипидов, свободных жирных кислот, восков, белков, углеводов, углеводородов. А также следует учитывать кислотное число, которое вы можете посмотреть в таблице выше, оно указывает на количество свободных жирных кислот, которые при нагревании окисляются и становятся вредными для здоровья кацерогенами. Самое маленькое число у рафинированных масел, они лучше всего подходят для жарки. Из таблицы мы видим, что лучше всего жарить на кукурузном и подсолнечном масле, а льняное масло для этого не годится.
Соевое, рапсовое, кокосовое и пальмовое масло вы скорее всего не будете давать ребенку из-за того, что о них сложилось плохое мнение, отчасти верное, отчасти нет. Например, соевое масло безвредно и его можно давать ребенку, а вот с остальными могут быть проблемы.
Аллергия на масло у детей
Аллергия на масла встречается довольно редко. Но так как все масла изготавливаются из продуктов с высоким содержанием белков, будь то коровье молоко или злаковые культуры, то масла могут содержать следы белков, а для возникновения аллергии нужно лишь совсем незначительное воздействие аллергена. Следовательно, детям с аллергической реакцией в анамнезе на коровий белок или одну из круп, нежелательно давать масло сделанное из них. Можно при аллергии на кукурузу давать ребенку льяное масло или подсолнечное.
Просмотры: 178 529Вводить в прикорм масло нужно, когда малышу будет 5-6 месяцев. Сначала – растительное, а чуть позже – сливочное. Первая доза должна быть мизерной и умещаться на кончике ножа, то есть составлять примерно 1 грамм (это пара капель). Причем добавляют в овощной и мясной прикорм растительное масло (лучше – оливковое, первого холодного отжима), а в кашу – сливочное. Важно, чтобы во втором случае речь шла именно о продукции, сделанной из сливок (жирность – минимум 82,5 %). Менее жирные носят другое название – спред – и натуральную основу в них заменяют разные пищевые добавки. Также важно помнить, что в баночном прикорме масляная добавка будет лишней: она в нем уже есть в виде необходимого количества животных и растительных жиров.
Добавлять сливочное масло в кашу нужно после варки
Если ваш карапуз кушал баночный (покупной) прикорм – растительное масло ему уже хорошо знакомо. В магазинные пюрешки его добавляют, чтобы лучше усваивались. Поэтому если самостоятельно готовите овощное блюдо – можете смело капнуть в него каплю оливкового маслица.
А продукт из сливок отлично сочетается с крупяными крахмалистыми кашками. Но добавлять его нужно прямо в тарелку, поскольку в процессе кипячения витамины разрушаются, а из полезных ненасыщенных жирных кислот образуются вредные насыщенные.
К году суточная «масляная» норма для карапуза составит 3-5 грамм. Но маргарин и прочая «легкость» (спреды) грудничкам противопоказаны.
Лучшее растительное масло для ребенка — оливковое
Выбирая первое растительное масло для детей, лучше всего остановиться на оливковом. В нем почти столько же жирных кислот, сколько в грудном молоке.
Со временем его можно начинать чередовать с подсолнечным и кукурузным. А ближе к двум годам также давать рапсовое и соевое. Именно они входят в состав магазинного баночного пюре. Но покупая такую еду нужно всегда проверять состав на предмет наличия ГМО.
Подпишитесь на «Прикорм Ребенка» на YouTube!
Для развития грудничка, в том числе умственного, нужен холестерин
Оливковое и другое масло для детей играет еще одну важную роль – обеспечивает организм холестерином. В небольших количествах он просто необходим, поскольку участвует в синтезе стероидных гормонов и производстве витамина D, а также входит в состав мембраны клеток, необходим для ряда пищеварительных процессов.
То есть без холестерина развитие малыша, в том числе интеллектуальное, может проходить с нарушениями. Но, повторимся, следует строго придерживаться установленных норм, поскольку «масляный удар» по печени и поджелудочной железе может быть весьма ощутимым.
Также осторожно нужно добавлять его грудничкам с непереносимостью коровьего белка.
Растительное масло для грудничков
В этом продукте содержатся витамин Е, а также ненасыщенные жирные кислоты, которые человеческий организм самостоятельно производить не умеет.Ребенка нужно приучать к салатам из свежих овощей с растительным маслом
Между тем, такие соединения нужны для сетчатки глаз и функционирования нервной системы. Поэтому подросшего карапуза следует как можно раньше приучать к салатикам из свежих овощей, заправленных оливковым (подсолнечным, кукурузным, соевым) маслицем.
А еще его можно добавлять в овощные пюре и супы.
Также оно замечательно подходит для приготовления жареных блюд, поскольку тепловая обработка ему не страшна и никаких вредных для организма канцерогенов при этом не выделяется.
Но, разумеется, жареное появится в меню вашего чада не раньше, чем ему исполнится годик.
Вводим в прикорм сливочное масло
Вводить в прикорм масло, сделанное из сливок, нужно своевременно и обязательно. Причем, когда придет срок, оно должно присутствовать в меню вашего чада ежедневно (разумеется, в малых дозах), обеспечивая организм витаминами А, B, C, D, Е и К, кальцием, фосфолипидами, аминокислотами.Если растительное масло для детей предлагают в 5-6 месяцев, то продукт из сливок – в 6-7. Полугодовалым, которые кушают смеси, – пораньше, а находящимся на грудном вскармливании – попозже.
Если ваше чадо страдает аллергией, обязательно проконсультируйтесь со своим педиатром, прежде чем вводить в прикорм сливочное масло.
Но, повторимся, давать грудничку его очень полезно. Ведь оно является источником энергии, незаменимым элементом, обеспечивающим правильную работу нервной системы, благотворно влияющим на кожу, гормональную систему, зрение, волосы, мышечную и костную ткань.
Сливочное масло обладает лечебными свойствами
Уникальное свойство «сливочного» – его умение заживлять ранки и язвочки в желудке и 12-перстной кишке.
Также оно нормализует пищеварение. Способствует лечению сложных болезней бронхов, кожных недугов, простуды, туберкулеза. Защищает молодой организм от инфекций.
Сливочное масло для детей начинают вводить вместе со злаковым прикормом то бишь кашами. Сначала – 2-4 грамма в день. К году норма составляет 5-6 грамм. К трем годам карпуз должен употреблять около 15 грамм, а после 4 лет – 25.
Напоследок еще раз повторимся: выбирая, какое масло давать ребенку, ни в коем случае нельзя покупать спред. Ведь в этом продукте содержатся вредные для грудничка элементы – вкусовые добавки, эмульгаторы, стабилизаторы, ароматизаторы…
Растительное масло должно обязательно входить в рацион грудничка. Оно положительно влияет на развитие и рост ребенка, укрепляет иммунитет и предупреждает развитие многих болезней. Кроме того, пресная пища для прикорма с маслом становится разнообразнее и вкуснее.
Однако важно вводить соблюдать баланс и своевременно вводить тот или иной вид масла, чтобы не навредить крохе. В этой статье мы рассмотрим, как вводить данный продукт в рацион ребенка. И узнаем, какое растительное масло в прикорм давать грудничку.
Польза растительного масла
Растительное масло содержит полезные жирные кислоты и белки. В состав входят витамины А, Е и D, полезные и важные минералы. В независимости от типа продукт благотворно воздействует на работу нервных клеток, успокаивает, снимает стресс и напряжение.
Масла улучшают память и повышают остроту зрения, выводят вредные вещества и очищают организм. Они положительно влияют на работу пищеварения и регулируют вещественный обмен. Однако важно знать, что при нагреве витамин Е разрушается, в результате чего появляются канцерогенные элементы. Поэтому ребенку можно давать продукт только в свежем виде, добавляя в уже готовое блюдо.
Продукт изготавливают и очищают различными способами. При механической очистке получают нерафинированный вид. Он сохраняет максимальное количество полезных натуральных свойств и является наиболее полезным. Однако для нерафинированного состава характерен осадок, соответствующий привкус и запах натурального сырья.
Рафинированный вид получают путем механической обработки и нейтрализации щелочи. В результате получается прозрачный состав со слабым запахом и вкусом. Кроме того, выпускают гидратированную продукцию, промежуточную между рафинированной и нерафинированной. Она обладает средне выраженным запахом и не имеет осадок.
Наибольшую очистку проходит дезодорированное масло, которое очищают под вакуумом при помощи горячих паров. Оно практически не имеет окраски, вкуса и запаха. Кроме того, масла подразделяют на виды в зависимости от сырья, из которого они приготовлены.
Оливковое и подсолнечное
Подсолнечное масло обогащено витаминами А, Е и D. Продукт легко усваивается и переваривается, положительно влияет на пищеварение и состояние кожи. А также укрепляет кости и предотвращает рахит.
Подсолнечная разновидность продукции содержит важные и полезные полиненасыщенные кислоты, которые обеспечивают нормальную жизнедеятельность организма. Для заправки используйте нерафинированный вид, для жарки и выпечки – рафинированный.
Оливковое масло получают при помощи прессования мякоти оливок. Это очень полезный продукт для младенцев и взрослых. Он положительно воздействует на сердце и сосуды, укрепляет, развивает и питает ткани организма.
Оливковый продукт налаживает координацию движений и предупреждает расстройства психики. Он легко усваивается и положительно влияет на пищеварение, способствует снижению веса. Используется в кулинарии и косметологии.
Кукурузное и пальмовое
Кукурузное масло получают из зародышей кукурузы. Оно является самым полезным и представляет прозрачный состав без запаха, схожий по составу с подсолнечным. Самый большой плюс в том, что оно не образует канцерогены. Поэтому оптимально подходит для жарки. Кроме того, не пенится и не пригорает.
В продаже вы можете встретить только рафинированное кукурузное масло. Оно оказывает стимулирующее, смягчающее и питательное действие на организм, эффективно повышает иммунитет и очищает от лишнего холестерина. Это диетический продукт с повышенным содержанием витамина Е, который оздоравливает организм, укрепляет мышцы и препятствует возникновению лишнего веса.
Пальмовое масло сегодня часто входит в состав молочных смесей для малыша. Многие считают данный продукт вредным. Однако в очищенном виде и в качестве добавки к детскому он становится натуральным и безопасным. Как правильно выбрать смесь ребёнку, смотрите .
Пальмовый продукт положительно влияет на работу толстой кишки, способствует переработке и выводу токсинов, желчных кислот, вредных и опасных веществ. Но употреблять пальмовое масло отдельно не рекомендуется. Кроме того, оно пригодно только для жарки.
Кунжутное и льняное
Кунжутное масло получают из семян кунжута. Состав без запаха и с приятным вкусом. Кунжут полезен для детей, беременных и кормящих женщин, редко вызывает аллергию. Однако в таком продукте практически нет витаминов, но много фосфора и кальция, ненасыщенных жирных кислот. Поэтому он укрепляет кости, зубы и ногти, предотвращает развитие остеопороза.
Кроме того, кунжутное масло положительно влияет на эндокринную систему и стимулирует работу мозга. Оно подходит для заправки “восточных” салатов. Темные виды используют для приготовления риса, овощей и лапши, жарки мяса и курицы.
Льняное масло получают из семян льна. В состав входит повышенное содержание ненасыщенных жирных кислот. Данный продукт нормализует обмен веществ, налаживает работу пищеварения и повышает иммунитет. А чайная ложка льняного состава эффективно лечит запоры . Употребляется в пищу только в рафинированном виде и отличается специфическим вкусом. Кроме того, оно быстро портится от тепла и света.
Ореховое и соевое
Ореховые масла относят к экзотическим видам. Такой продукт является сильным аллергеном, поэтому не рекомендуется при грудном вскармливании и маленьким детям до трех лет . Несмотря на аллергенность, он очень полезен для организма, сердца и сосудов. Кроме того, отличается оригинальным насыщенным вкусом.
Если у ребенка нет аллергии, можно добавлять продукт в блюда. Кроме того, многие составы применяют в косметических целях, так как они укрепляют волосы и улучшают состояние кожи. Наиболее популярными являются арахисовые, миндальные и фисташковые виды, а также продукты из грецких и лесных орехов.
Соевое масло – диетический продукт, который нейтрализует действие токсинов в организме и предупреждает развитие рака. Он хорошо усваивается организмом и улучшает вещественный обмен, нормализует уровень холестерина в крови. Соевое масло тоже добавляют в смеси и детское питание, однако оно может вызвать аллергию.
Другие виды масел
- Горчичное – продукт желтого или зеленоватого цвета с пикантным вкусом. Эффективно убивает бактерии и защищает от простуды, заживляет раны, улучшает пищеварение и состав крови. Полезен для детей. Медленно окисляется, поэтому долго хранится;
- Рапсовое часто добавляют в детское питание. Оно отличается сбалансированным составом, однако быстро портится и отличается специфическим вкусом;
- Облепиховое полезно в косметических целях, так как быстро и эффективно заживляет раны, улучшает состояние и цвет кожи. При употреблении в пищу данный продукт укрепляет иммунитет и мышцы, положительно влияет на работу печени и сердца.
Как вводить масло в рацион грудничка
Начинать вводить в прикорм лучше с подсолнечного масла. Это делают в возрасте 6-7 месяцев. Затем дают оливковое, после года при желании можно включать кукурузное, льняное, кунжутное. Но внимательно наблюдайте за реакцией крохи. Если проявились симптомы пищевой аллергии , отложите введение и обратитесь к педиатру.
Не давайте масло в чистом виде! Добавляйте продукт в каши, пюре, супы и другие блюда для грудничка. Начинайте с двух-трех капелек и постепенно доводите норму до чайной ложечки. Когда введены разные виды продукта, можно комбинировать оливковое, подсолнечное и кукурузное масла.
В первый раз добавьте две капли масла в овощное пюре, смешайте и дайте попробовать крохе. Понаблюдайте за реакцией ребенка. При отсутствии отрицательных реакций продолжайте прикармливать малыша. Важно выбрать качественный и натуральный состав. Обязательно проверяйте срок годности продукта перед тем, как использовать для прикорма.
Как выбрать и хранить растительное масло
- Качественное рафинированное масло должно быть прозрачным без осадка и примесей, без постороннего вкуса и запаха. Цвет – от светлого до темно-желтого или зеленого;
- Нерафинированное масло выбирайте холодного отжима, так как в таком составе лучше сохраняются полезные вещества и витамины;
- Тщательно проверяйте дату изготовления, срок годности, состав. На этикетке должна быть указаны данные о соответствии нормам ГОСТа и о наличии системы управления качеством. Международные стандарты СМК и ISO;
- На качественном продукте должно быть четко указаны сорт и виды масла. Будьте осторожны, данную продукцию часто подделывают и под видом подсолнечного выдают смеси других жиров! Такой состав может привести к аллергии, отравлению, проблемам с пищеварением и стулом.
Хранить растительное масло нужно при температуре 5-20 градусов выше нуля в прохладном и темном месте без резких перепадов температур в стеклянной емкости. Не используйте пластиковую и металлическую тару! Нерафинированные масла хранят в холодильнике. Не оставляйте продукт на свету, так как он окисляется. При правильном хранении срок годности в закрытом виде составляет два года. Открытую бутылку нужно использовать в течение месяца. С осторожностью используйте ореховое и соевое масла, так как они быстро портятся.
Сливочное масло входит в перечень продуктов, присутствие которых на столе становится обязательным уже в первый год жизни малыша. Добавляя его в рацион, важно учитывать высокую чувствительность организма крохи к кулинарным новшествам и рекомендации педиатров по питанию грудничков. Для многих родителей важной станет информация относительно того, когда можно вводить сливочное масло в прикорм, и какие существуют нормы употребления этого полезного продукта.
Сливочное и растительное масла включают в свой состав:
- жирные кислоты;
- белки;
- витамины;
- аминокислоты;
- минералы.
Благодаря поступлению в организм таких веществ обеспечивается его нормальный рост и функционирование, нормализуются пищеварительные процессы, активизируется иммунная система. Сливочное масло стимулирует работу головного мозга, способствует своевременному формированию зубов и правильному росту костей, поддерживает необходимый уровень увлажненности кожного покрова, здоровый вид волос.
Разрешенные до достижения ребенком возраста 12 месяцев растительные масла (подсолнечное, оливковое, кукурузное) улучшают работу сердечно-сосудистой системы, участвуют в процессе формирования тканей различных органов, поддерживают в нормальном состоянии органы зрения, способствуют правильной координации движений, своевременному переходу от ползанья к хождению.
Запоздалое введение таких продуктов в рацион крохи или их полное отсутствие чревато появлением различных проблем со здоровьем уже в раннем возрасте, отставанием в плане физического и умственного развития.
При этом важно учитывать, что масляные вещества представляют собой источник холестерина, переизбыток которого приводит к негативным последствиям для здоровья. Именно поэтому они должны присутствовать в детском меню в небольших, соответствующих возрасту количествах.
Когда вводить в прикорм грудничков
Многие педиатры единодушны во мнении о том, с какого возраста необходимо обогащать рацион малыша масляными продуктами. В соответствии с рекомендациями специалистов, они должны появиться в меню после 8 месяцев у детей, находящихся на естественном вскармливании, и по достижении полугода у деток, получающих вместо материнского молока адаптированную смесь.
Знаменитый детский доктор Е. О. Комаровский рекомендует дополнять прикорм сливочным маслом тогда, когда ребенок хорошо познакомится с овощами, кашами, кисломолочными продуктами.
Правила введения в прикорм
Сливочный продукт вводится в прикорм как дополнение к разнообразным кашам, картофельному, мясному пюре, овощным бульонам. Будучи добавленным в эти блюда, он не только улучшит их вкус, но и поможет лучшему усваиванию крахмала, содержащегося в злаках и корнеплодах. Добавлять его нужно не во время готовки, а непосредственно перед подачей ребёнку.
Первым грудничку вводится в рацион растительное масло, затем — сливочное. Связано это с тем, что вещество животного происхождения у большинства детей усваивается тяжелее.
Рекомендованная пауза между привыканием к таким продуктам — около одного месяца. При этом важно помнить, что масла должны иметь только натуральный состав. В качестве прикорма запрещено использовать обезжиренные продукты, маргарин или спред, содержащие добавки синтетического происхождения.
Когда происходит осваивание детским организмом кулинарных новшеств, необходимо постоянно следить за развитием возможной негативной реакции.
Если у ребенка возникают признаки аллергии или учащенный стул, от потребления масла придется временно воздержаться. Подобные явления чаще всего связываются с недостатком ферментов и несовершенством пищеварительной системы.
Сколько нужно давать сливочного и растительного масел малышу
Существуют специальные нормы детского питания, описывающие, какое количество сливочного или растительного продукта можно давать ребенку первого года жизни. Выглядят они следующим образом:
- Суточная норма для малышей, получающих искусственное питание — 1 г к 6 месяцам, 3-5 г по достижении 7 месяцев, 5 г в 8 месяцев.
- Дневная порция продукта для детей, пребывающих на естественном грудном вскармливании — по 1 г начиная с 8-ми месяцев.
Когда ребенку исполнится 9 месяцев, разрешено добавлять в пищу 3-5 г масла (не учитывая, каким был способ кормления крохи в более раннем периоде). В 10-12 месяцев рекомендованное количество продукта в день составляет 5 г.
По мере развития ребенка порции масел в ежедневном рационе должны постепенно увеличиваться. Детям от 1 до 3 лет норму сливочного или растительного продукта повышают до 6-10 г. После 3 лет ребенок должен получать 10-15 г каждый день. В этом возрасте сливочное маслице не только добавляют к сваренным кашам, другим блюдам, но и предлагают малышу с хлебом, выпечкой.
Помощь в выборе масла для ребенка
Родителям, планирующим введение сливочного или растительного продукта в рацион грудничка, важно знать, как правильно его выбирать, и какое масло не вызовет негативной реакции со стороны детского организма. Приобретая маслице для прикорма малыша, следует внимательным образом изучать срок его годности, состав и внешний вид. По возможности рекомендуется также попробовать масляную продукцию на вкус.
Качественное сливочное масло имеет желтоватый цвет, и обладает характерным, приятным ароматом сливок. Его состав не должен содержать какие-либо ароматизаторы и вкусовые добавки. Педиатры советуют отдавать предпочтению сливочному продукту, имеющему уровень жирности не менее 82,5%.
Растительные масла, которые можно безбоязненно включать в детское питание, имеют красивый цвет. Они должны быть прозрачными, без помутнений или осадка. Для детского питания следует выбирать рафинированные продукты, при этом удастся максимально снизить риск развития аллергической реакции. Также полезным считается масло холодного отжима, максимально сохраняющее в своем составе все ценные природные вещества.
Растительное масло – обзор
Введение
Растительные масла – это виды масел, получаемые из различных растений. Их используют в пищу и для приготовления пищи. Некоторые виды растительных масел, которые люди используют, включают африканскую масличную пальму, кукурузу, оливковое, арахисовое, рапсовое, соевое и подсолнечное. Маргарин – это искусственное масло, изготовленное из растительного масла. Масличные культуры выращивают в основном из-за масла, содержащегося в семенах. Масличность мелких зерен (например, пшеницы) составляет всего 1–2%; доля масличных культур колеблется от примерно 20% для сои до более 40% для подсолнечника и рапса.Основными мировыми источниками пищевых масел из семян являются соевые бобы, подсолнечник, рапс, хлопок и арахис. Пищевые растительные масла используются в качестве салатного или кулинарного масла, или могут быть отверждены для производства маргарина и шортенинга. Эти продукты дополняют или заменяют продукты животного происхождения (например, сливочное масло и сало) для удовлетворения потребностей растущего населения мира. Хотя промышленные растительные масла используются во многих областях, общее мировое производство составляет всего около 3% от производства пищевых масел. В этом сводном отчете представлены факторы риска, связанные с масличными и бобовыми культурами.Все широко известные масличные растения включают соевые бобы, семена подсолнечника, семена хлопка, семена льна, кунжута и семена канолы.
Бобовые широко выращиваются, и семена бобовых используются в качестве пищи для человека, чтобы обеспечить их калориями и белком. Бобовые, используемые людьми, обычно называют пищевыми бобовыми или зернобобовыми. Пищевые бобовые можно разделить на две группы: бобовые и масличные. Бобовые состоят из высушенных семян культивируемых бобовых культур, которые потребляются в течение длительного времени. Семена масличных культур состоят из тех бобовых, которые используются главным образом из-за содержания в них масла, которое можно экстрагировать прессованием или экстракцией растворителем.Масло известно как растительное масло и используется в качестве растительного масла. Остаток, называемый «жмыхом», обычно имеет высокое содержание белка и используется в качестве пищи и корма для животных. Как правило, бобовые можно разделить на те, которые содержат относительно низкое и высокое содержание пищевого масла. Некоторые культуры из обеих групп можно есть в сыром виде в виде вареных или зеленых овощей, но неизменно собирают их в виде сушеных зерен. Наиболее широко культивируемыми бобовыми культурами являются две основные масличные культуры: соя и арахис. В 2008 г. они составляли примерно 75% и 16%, соответственно, всего мирового производства зернобобовых культур.Другие сушеные бобовые, маш, нут, голубиный горох, вигна и т. д. составляют лишь 9% в том же году (таблицы 1 и 2).
Таблица 1. Мировая масличная продукция
Мальсея | Производственный Количество (млн. Метрические тонны) |
---|---|
Сухой боб | 18.82 |
Faba Bean | 3.26 |
Chickpeas | 8.28 |
Вигна | 5.19 |
Чечевица | 2,07 |
Pigeon горох | 3,75 |
Соя в Западной Африке | 0,62 |
Итого | 41,99 |
Источник : Продовольственная и сельскохозяйственная организация Статистическая база данных FAOSTAT Организации Объединенных Наций (2008 г.). Доступно на: http://faostat.fao.org
Таблица 2. Мировое производство бобовых
Масличные культуры | Объем производства (млн метрических тонн) |
---|---|
Рапсовое | 60,8 |
хлопковое | 46,6 |
подсолнечный | 38,9 |
Арахис | 35,5 |
пальмовое | 13,4 |
копра | 5,8 |
Итого | 452,5 |
Источник : Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединенных Наций (2008 г.) Статистическая база данных FAOSTAT.Доступно на: http://faostat.fao.org
Выращивание бобовых культур в развитых странах механизировано, начиная с посадки, сбора урожая, обработки, хранения и обработки. Но при выращивании бобовых культур в развивающихся странах используются традиционные методы, и они несут послеуборочные потери примерно на 20–25%. Традиционная переработка и использование бобовых культур также требуют дальнейшего изучения.
Растительное масло: пищевая и промышленная перспектива
Curr Genomics. 2016 июнь; 17(3): 230–240.
Аруна Кумар
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
Арти Шарма
а Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, 9000 Кадхья, Кадхья02, Индия
b Институт молекулярной биологии и геномики Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
b Институт молекулярной биологии и молекулярной биологии Амити Геномика, Университет Амити Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
* Адресная переписка с этим автором в Институте биотехнологии Амити, Университет Амити, Сектор -125, Нойда, 201313, Уттар-Прадеш, Индия; Тел/факс: +8104985; Электронная почта: [email protected]Поступила в редакцию 16 июня 2015 г.; Пересмотрено 27 июля 2015 г .; Принято 4 августа 2015 г.
Это статья в открытом доступе, лицензированная в соответствии с условиями Creative Commons Attribution-Non-Commercial 4.0 International Public License (CC BY-NC 4.0) (https://creativecommons.org/licenses/by-nc /4.0/legalcode), который разрешает неограниченное некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего цитирования работы. Эта статья цитировалась в других статьях PMC.Abstract
Масла растительного происхождения преимущественно используются в пищевой промышленности.Растительные масла не только представляют собой экологически чистый возобновляемый ресурс, но также обеспечивают большое разнообразие состава жирных кислот (ЖК) для различных применений. Помимо того, что они съедобны, они в настоящее время все чаще используются в промышленных целях, таких как краски, смазочные материалы, мыло, биотопливо и т. д. Кроме того, растения можно сконструировать для производства жирных кислот, полезных для здоровья человека с точки зрения питательной ценности. Таким образом, эти масла могут 1) заменить постоянно растущий спрос на невозобновляемые источники нефти для промышленного применения и 2) также сохранить морскую жизнь, предоставив альтернативный источник полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью, важных с точки зрения питания и медицины, или «рыбий жир».Биохимические пути производства запасающих масел в растениях подробно охарактеризованы, но факторы, регулирующие синтез жирных кислот и контролирующие общее содержание масла в масличных культурах, до сих пор плохо изучены. Таким образом, понимание метаболизма липидов растений имеет основополагающее значение для управления им и увеличения производства. В этом обзоре масел обсуждаются жирные кислоты, имеющие пищевое и промышленное значение, а также подходы к получению дизайнерских растительных масел будущего как для пищевых, так и для непищевых целей.В обзоре будут обсуждаться успехи и узкие места в эффективном производстве новых ЖК в неместных растениях с использованием генной инженерии в качестве инструмента.
Ключевые слова: Омега-3 жирные кислоты, Гидрокси жирные кислоты, Стеаридоновая кислота, γ-линоленовая кислота, Олеиновые кислоты, Эруковая кислота.
1. ВВЕДЕНИЕ
Масла могут использоваться не только в пищевых целях. В настоящее время появляется все больше доказательств того, что жирные кислоты (ЖК) играют решающую роль в питании человека, включая терапевтическую и профилактическую профилактику заболеваний, в росте и развитии человеческого эмбриона, функции мозга и обеспечивают защиту от многих серьезных заболеваний, таких как сердечно-сосудистые, воспалительные и т.п.В настоящее время известно, что многие ЖК обладают противораковым потенциалом. Важность роли жиров и жирных кислот в питании человека привлекает внимание по мере того, как проводится все больше и больше исследований. Помимо важного компонента рациона человека, ЖК также находят важное значение в различных промышленных применениях, таких как мыло и моющие средства, косметика, смазочные материалы, чернила, лаки, краски и т. д. Таким образом, рынок масличных культур постоянно расширяется как с пищевой, так и с промышленной точек зрения. Кроме того, растения производят большое количество жирных кислот с различной структурой, которые придают им уникальные физико-химические свойства и делают их полезными.
С ростом цен на нефть и истощением природных ресурсов существует давняя потребность в изучении и разработке новых источников жирных кислот как промышленного, так и пищевого значения. С развитием понимания этапов метаболических путей синтеза жирных кислот активизировались попытки разработать пути производства полезных и/или новых жирных кислот экономически эффективным способом. Можно создать дизайнерские масла, которые предпочтительно производят эти жирные кислоты, и они будут экономически целесообразными и конкурентоспособными по сравнению с продуктами на основе нефти.
2. БИОСИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛОВ
Обычно растения производят ЖК, которые могут иметь от нуля до трех двойных связей. Эти обычно встречающиеся обычные ЖК включают пальмитиновую кислоту (16:0), стеариновую кислоту (18:0), олеиновую кислоту (18:1), линолевую кислоту (18:2) и линоленовую кислоту (18:3). В масличных растениях эти жирные кислоты преимущественно хранятся в виде триацилглицеролов (ТАГ), которые являются основной формой хранения в семенах. Эти липиды могут храниться в семядолях или эндосперме, которые используются для снабжения энергией во время прорастания.В дополнение к ТАГ жирные кислоты также существуют в форме сложных эфиров воска, например, плоды жожоба ( Simmondsia chinensis ).
Жирные кислоты синтезируются в пластидах из ацетил-КоА в качестве исходного субстрата и на белке-переносчике ацила (АСР) (рис. ). Затем жирные кислоты удаляются из АСР под действием фермента тиоэстеразы. Свободные жирные кислоты перемещаются в цитозоль, где они далее включаются в пул ацил-КоА и/или пул фосфатидилхолина (ФХ), которые затем подвергаются модификациям, таким как десатурация или гидроксилирование, эпоксилирование и т. д.и происходит их включение в ТАГ. Эти более поздние процессы происходят в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР) растительных клеток [1, 2]. ТАГ являются основной формой хранения в семенах. Он синтезируется в ER с использованием ацил-КоА и глицерол-3-фосфата в качестве субстратов по пути Кеннеди. Первым ферментом является глицерол-3-фосфатацилтрансфераза (GPAT), которая ацилирует sn-1 положение глицеринового остова с образованием лизофосфатидной кислоты (LPA). Вторым ферментом пути является ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты (LPAAT), которая ацилирует в положении sn-2 с образованием фосфатидной кислоты (PA), которая затем превращается в диацилглицерин (DAG) ферментом фосфатазой фосфатидной кислоты (PAP).Другая ацилтрансфераза, диацилглицеролацилтрансфераза (ДГАТ), образует ТАГ из ДАГ, используя в качестве субстрата ацил-КоА [1, 2].
Биосинтез часто встречающихся жирных кислот в растениях. ACP: белок-носитель ацила, SAD: стеароил ACP-десатураза, CoA: кофермент A, PC: фосфатидилхолин, FAh22: гидроксилаза жирных кислот 12, FAD2: десатураза жирных кислот 2, FAD3: десатураза жирных кислот 3, G3P: глицеральдегид-3-фосфат , LPA: лизофосфатидная кислота, PA: фосфатидная кислота, PC: фосфатидилхолин, DAG: диацилглицерин, TAG: триацилглицерин, PDAT: фосфолипид: диацилглицеролацилтрансфераза, DGAT: ацил-КоА: диацилглицерол ацилтрансфераза, GPAT: ацил-КоА: глицеральдегид-3-фосфат ацилтрансфераза, LPAT: ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты, LPCAT: ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты, PAP: фосфатаза фосфатидной кислоты, ACS: ацил-КоА-синтетаза.
Растительные масла составляют важный компонент рациона питания человека. Основные пищевые растительные масла с точки зрения производства включают соевое, рапсовое, подсолнечное и арахисовое. Они являются источником пищевых ЖК (насыщенных, мононенасыщенных или полиненасыщенных), которые играют важную роль в клеточном метаболизме в качестве способа накопления энергии, а также обеспечивают ее при необходимости. Известно, что ЖК играют важную роль в делении и росте клеток. Они являются неотъемлемым компонентом клеточных мембран, гормонов, нейротрансмиттеров и т. д.Потребление различных жирных кислот оказывает непосредственное влияние на здоровье человека. Например, повышенное потребление насыщенных жирных кислот связано с сердечно-сосудистыми заболеваниями. Таким образом, считается желательным иметь диеты с низким содержанием насыщенных жирных кислот. Помимо этого, некоторые полиненасыщенные жирные кислоты с очень длинной цепью (VLC-PUFA; C20-C22), такие как арахидоновая кислота (ARA; 20:4), эйкозапентаеновая кислота (EPA; 20:5) и докозагексаеновая кислота (DHA; 22:6). ), которые обычно получают из морских ресурсов, играют важную роль в питании человека.
Длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты (ДЦ-ПНЖК) играют различные роли в питании человека. В зависимости от положения первой двойной связи ПНЖК бывают двух типов: жирные кислоты омега-3 и омега-6. Из ПНЖК линоленовая кислота (ЛК; 18:2) является основной жирной кислотой омега-6, а α-линоленовая кислота (АЛК; 18:3) является основной жирной кислотой омега-3. Эти жирные кислоты синтезируются высшими растениями. Олеиновая кислота превращается в LA с помощью ∆12-десатуразы, а LA затем превращается в ALA с помощью ∆15-десатуразы. Однако человеческий организм не может синтезировать эти жирные кислоты de novo .Таким образом, это незаменимые жирные кислоты, которые необходимо регулярно добавлять в рацион [3, 4]. Основным источником этих жирных кислот в рационе человека являются морские рыбы. Эти рыбы питаются другими морскими организмами, такими как водоросли и диатомовые водоросли, которые являются основным источником этих ДЦ-ПНЖК [5]. В организме человека LA и ALA могут далее метаболизироваться с образованием жирных кислот с более длинной цепью, которые играют решающую роль в росте и развитии человека. Линолевая кислота превращается в арахидоновую кислоту (АРК; 20:4), а α-линоленовая кислота – в эйкозапентаеновую кислоту (ЭПК; 20:5) и докозагексаеновую кислоту (ДГК; 22:6) [3, 6–8].Однако они не могут эффективно вырабатываться человеческим организмом и должны регулярно добавляться в рацион [3, 9]. Хотя VLC-PUFA не могут быть синтезированы высшими растениями, есть сообщения о том, что некоторые растения продуцируют стеаридоновую кислоту (SDA; 18:4) и γ-линоленовую кислоту (GLA; 18:3), которые являются промежуточными звеньями на пути синтеза этих веществ. VLC-PUFA и имеют аналогичные преимущества для здоровья [10-14].
В разных организмах идентифицированы различные пути поступления VLC-PUFA [7, 8, 15, 16]. В обычном или Δ6-пути десатурации (рис. ), линолевая кислота сначала превращается в γ-линоленовую кислоту (GLA; 18:3) с помощью Δ6-десатуразы [15]. Тот же фермент превращает ALA в стеаридоновую кислоту (SDA; 18:4). Следующий этап включает синтез дигомо-γ-линоленовой кислоты (DGLA; 20:3) и эйкозатетраеновой кислоты (ETA; 20:4) путем удлинения C2. На последнем этапе Δ5-десатураза генерирует ARA (20:4) и EPA (20:5) соответственно. EPA далее превращается в DHA посредством удлинения C2 ферментом Δ5-элонгазой с последующей десатурацией Δ4-специфичной десатуразой.Пути, ведущие к синтезу ДГК, также различаются у некоторых организмов. Другой путь, который был охарактеризован, представляет собой Δ9-путь или также известен как альтернативный путь. Этот путь обнаружен у Tetrahymena p yroformis, Pavlova sp. Изохризис зр. и т. д., где LA и ALA подвергаются удлинению под действием фермента Δ9-элонгазы с образованием эйкозадиеновой кислоты и ЭТА соответственно. Специфическая Δ8-десатураза действует на эти субстраты с образованием DGLA и ETA, соответственно, и, как и в обычном Δ6-пути, упомянутом выше, Δ5-десатураза превращает эти жирные кислоты в ARA и EPA [7, 8].
Превращение линолевой кислоты в арахидоновую кислоту (ARA) и α-линоленовой кислоты в эйкозапентаеновую кислоту (EPA)/докозогексаеновую кислоту (DHA).
3. ПОЛЕЗНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ОМЕГА-3
Как упоминалось ранее, ПНЖК или, в частности, омега-3 жирные кислоты имеют большее значение в качестве пищевой добавки для человека. Было показано, что жирные кислоты омега-3 снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний или возникновения диабета 2 типа (17,18,19). Появляется все больше доказательств того, что жирные кислоты омега-3 также играют полезную роль в лечении таких заболеваний, как депрессия — широко распространенной проблемы [20].Было показано, что DHA улучшает чувствительность клеток опухоли головного мозга к противоопухолевым препаратам, этопозиду (VP16) и терапии [21]. Жирные кислоты очень важны для развития сетчатки и нервной системы, а также для общего развития плода [19, 22]. Таким образом, сухое молоко обогащается или дополняется ДГК и АРК для развития мозга у младенцев [22]. Омега-6 жирные кислоты, такие как γ-линоленовая кислота и дигомо-γ-линоленовая кислота (DGLA), проявляют противораковую активность и оказывают ингибирующее действие на пролиферацию клеток [23].
Из-за их пользы для здоровья рекомендуется принимать жирные кислоты омега-3 в качестве регулярной пищевой добавки. В среднем взрослому человеку необходимо потреблять 250–2000 мг ЭПК + ДГК (ФАО) в день [9]. Поэтому существует растущий спрос на эти жирные кислоты. В настоящее время, как указывалось ранее, основным источником VLC-PUFA является рыбий жир, который в основном получают из морских ресурсов. Морские рыбы питаются морскими микроводорослями, такими как диатомовые водоросли, которые являются основным источником ПНЖК. Высокий спрос на эти ЖК приводит к перелову.Также существуют опасения по поводу загрязнителей окружающей среды [8]. Другие источники, такие как сама аквакультура, зависят от рыбной муки как источника корма для поддержания уровня ПНЖК в культивируемых рыбах. Таким образом, рыбий жир не может удовлетворить текущий спрос на омега-3 жирные кислоты, что требует разработки альтернативных и устойчивых источников. Кроме того, льняное масло, богатое жирными кислотами омега-3, также рекламируется как пищевая добавка.
Чтобы получить пользу от ПНЖК, необходимо учитывать потребление жирных кислот омега-3 по отношению к потреблению жирных кислот омега-6.Это связано с тем, что преобразование АЛК в ЭПК и ДГК также зависит от количества потребляемой линолевой кислоты. Было замечено, что увеличение отношения потребления линолевой кислоты к α-линоленовой кислоте конкурентно снижает превращение АЛК в омега-3 жирную кислоту с более длинной цепью [22, 24]. Существует конкуренция между омега-6 и омега-3 жирными кислотами за десатурацию одной и той же Δ6-десатуразой, т.е. LA на GLA и ALA на SDA. Соотношение омега-6 и омега-3 жирных кислот от 2:1 до 6:1 считается хорошим и рекомендуемым, возможно, для улучшения сердечно-сосудистого здоровья, астмы и т. д. [25, 26].Этого можно достичь, потребляя с пищей масла, богатые α-линоленовой кислотой, такие как льняное семя, грецкий орех или богатые мононенасыщенными растительные масла, такие как оливковое масло. Есть растения, такие как Camelina sativa , имеющие очень высокое содержание α-линоленовой кислоты.
4. ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ, ИМЕЮЩИЕ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В дополнение к обычным жирным кислотам, обсуждавшимся ранее, некоторые растения также синтезируют несколько других ЖК, которые значительно отличаются по своим физико-химическим свойствам. Их часто называют «необычными жирными кислотами» (НЖК), и они могут различаться по длине углеродной цепи, количеству и положению двойной связи или могут иметь разные функциональные группы, такие как гидроксильные, эпоксидные, сопряженные или ацетиленовые связи и т. д.Эти НЖК также сохраняются в основном во фракции ТАГ внутри семян. Сообщается о различных типах необычных жирных кислот, которые находят свое применение в различных областях. Необычные жирные кислоты обладают особыми химическими и физическими свойствами, которые делают их полезными в промышленных применениях, таких как мыло, пластмассы, нейлон, смазочные материалы, краски, покрытия и клеи. Например, α-элеостеариновая кислота, содержащаяся в тунговом масле, применяется в красках и типографских чернилах. Лауриновая кислота, полученная из кокоса, используется для изготовления мыла и моющих средств.Календиновая кислота — это еще один тип НЖК, получаемый путем десатурации линолевой кислоты, и он является важным компонентом масла семян календулы . Помимо этого, еще одним важным промышленным применением растительного масла является биотопливо. Таким образом, для этих жирных кислот существует огромный рынок. Обычно сырье для этих применений получают из нефтяных ресурсов. Но из-за истощения запасов нефти и опасений по поводу загрязнения окружающей среды возникла необходимость в разработке альтернативного источника.
Из всех необычных жирных кислот гидроксижирные кислоты (HFA) являются наиболее важными с промышленной точки зрения. Рицинолевая кислота представляет собой разновидность гидроксижирной кислоты, вырабатываемой растениями клещевины ( Ricinus communis ) семейства Euphorbiaceae. Его получают путем добавления гидроксильной группы к олеиновой кислоте с помощью фермента олеатгидроксилазы или гидроксилазы жирных кислот-12 (FAh22). Касторовое масло состоит примерно на 90% из рицинолеиновой кислоты, которая хранится в семенах в виде ТАГ. Рицинолевая кислота имеет различные промышленные применения, такие как нейлон, краски, покрытия, смазочные материалы и т. д.Клещевина является единственным коммерческим источником этой жирной кислоты. Однако одним из основных недостатков клещевины является наличие белкового токсина рицина, который присутствует в эндосперме семян клещевины. Рицин обладает ферментативной активностью, которая катализирует удаление фрагмента аденина из консервативной специфической области 28S рРНК и тем самым ингибирует синтез белка рибосомами, содержащими депуринированную 28S рРНК [27]. Индия является крупнейшим производителем касторового масла, за ней следуют Китай и Бразилия. Другим HFA является лескероловая кислота (20:1-OH), продуцируемая lesquerella ( Physaria fendleri ) из семейства Brassicaceae, которая также имеет промышленное применение.
Эруковая кислота представляет собой жирную кислоту с очень длинной цепью, которая находит применение во многих отраслях промышленности, таких как смазка, пластиковые пленки, косметика и т. д. Эта жирная кислота производится из олеиновой кислоты в результате серии реакций, катализируемых ферментом элонгазой жирных кислот, ФАЭ1. Обычно он производится в больших количествах в специальных сортах Brassica napus, , также известных как семена рапса с высоким содержанием эруковой кислоты (HEAR). Другие источники включают Crambe abyssinica , который производит до 55–60% эруковой кислоты в масле семян.Виды Brassica продуцируют максимум 45-50% эруковой кислоты, которая обычно включается в положениях sn-1 и sn-3 ТАГ.
5. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЖИРНЫХ КИСЛОТ, ВАЖНЫХ ДЛЯ ПИТАНИЯ
В последнее время появился интерес к генетическим модификациям растений для производства жирных кислот, в том числе и с пищевой точки зрения. С появлением технологии генной инженерии стало возможным производить дизайнерские масла с желаемым составом жирных кислот.Одним из основных преимуществ использования генной инженерии является производство питательных полезных жирных кислот, которые обычно вырабатываются некультивируемыми видами растений или получаются из морских источников в сельскохозяйственных культурах. Как только эти заводы-конструкторы будут созданы, производство этих FA может стать экономически жизнеспособным и может заменить ограниченные и чрезмерно используемые ресурсы, такие как морская флора и фауна. Ниже приведены некоторые примеры генетических манипуляций, в которых основное внимание уделялось питанию.
6. ПРОИЗВОДСТВО ОМЕГА-3 FAS
Как обсуждалось ранее, ПНЖК благотворно влияют на здоровье человека и в основном получают из морских источников, таких как рыбий жир. Существует огромный разрыв в текущем спросе и предложении рыбьего жира, и необходимо определить и разработать альтернативные источники для производства этих ЖК. Выращивание микроводорослей непосредственно для производства ПНЖК имеет потенциал. Микроводоросли, такие как Mortierella alpina , которые являются основным продуцентом ПНЖК, использовались для получения ПНЖК для коммерческого производства [28].Продукция ПНЖК также была обнаружена у различных микроводорослей, в том числе видов Phaedodactylum tricornutum, видов Fistulifera [29]. Однако многие из этих микроводорослей не подходят для крупномасштабного производства, и технология нуждается в дальнейшей оптимизации, чтобы они стали экономически жизнеспособными и рентабельными [30]. Использование итеративной метаболической инженерии также имеет потенциал для накопления жирных кислот омега-3, как это наблюдается у диатомовых водорослей, Phaedodactylum tricornutum , за счет экспрессии гена из другой водоросли, Ostreococcus . тельца [31].Метаболическая инженерия дрожжей и Yarrowia lipolytica была проведена для получения устойчивого производства EPA (обзор в [32]). Тем не менее, глобальный спрос намного превышает предложение из вышеупомянутых источников, включая морепродукты или аквакультуру. Другой альтернативный подход заключается в выявлении и разработке нетрадиционных источников производства ПНЖК. Биотехнология может предоставить нам средства для генной инженерии масличных культур для производства этих ПНЖК экономически выгодным способом.
7.ТРАНСГЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО СТЕАРИДОНОВОЙ КИСЛОТЫ И γ-ЛИНОЛЕНОВОЙ КИСЛОТЫ
Помимо рыбьего жира люди также могут потреблять льняное семя, грецкий орех и т. д., которые имеют очень высокий уровень α-линоленовой кислоты (18: 3). Эта АЛК может быть преобразована в ЭПК и ДГК в организме человека. Однако преобразование SDA в EPA более эффективно, чем ALA в EPA, и подтверждает предположение, что активность ∆6-десатуразы ограничивает скорость [33] и обеспечивает стадию, которую можно модулировать с помощью генной инженерии. Как упоминалось ранее, стеаридоновые кислоты оказывают такое же благотворное влияние на здоровье, как и ЭПК [13].Некоторые растения, такие как Borago officinalis , могут продуцировать SDA в своих семенах [34, 35]. Однако эти растения не входят в рацион человека и агрономически непригодны для выращивания. Таким образом, семена масличных культур могут быть сконструированы для производства этой важной с точки зрения питания жирной кислоты путем переноса гена ∆6-десатуразы для производства SDA. ∆6-десатураза может использовать как линолевую, так и α-линоленовую кислоту в качестве субстрата и превращать их в γ-линоленовую кислоту (GLA) и стеаридоновую кислоту (SDA) соответственно (см. рис. ).Когда ∆6-десатураза из Borago officinalis конститутивно экспрессировалась в табаке, это приводило к продукции 13,2% ГЛК и 9,6% ДДА в листьях и до 27% ГЛК в стебле [34, 35]. Когда ген ∆6-десатуразы огуречника экспрессировался вместе с геном ∆15-десатуразы Arabidopsis в семенах сои под специфичным для семян промотором β-конглицинина, содержание SDA достигало 29%. Общий профиль омега-3 жирных кислот был увеличен до 60% в трансгенных семенах [36]. Когда ген ∆6-десатуразы из M.alpina экспрессировался в каноле с низким содержанием α-линоленовой кислоты вместе с геном ∆12-десатуразы, что приводило к продукции до 40% масс./масс. ГЛК в семенах [37]. Экспрессия ∆6-десатуразы ( PiD6 ) из масличного гриба, гена Pythium correctore в Brassica juncea под специфичным для семян промотором напин приводила к продукции ГЛК до 40% от общего количества жирных кислот семян [38]. ]. Точно так же, когда ген Δ6-десатуразы из Saprolegnia diclina экспрессировался в сортах сафлора, продуцирующих высокие уровни LA, трансгенные растения продуцировали> 70% (об./об.) GLA, тогда как когда ген Δ6-десатуразы из M.alpina , уровень ГЛК достиг 50%. Разница в уровне накопления была обусловлена различиями в активности Δ6-десатуразы [39]. Однако эффективность содержания SDA в растительных маслах по сравнению с маслами, содержащими EPA/DHA, в качестве пищевой добавки меньше и зависит от способности человека превращать LA/ALA в VLC-PUFA [33, 40]. Таким образом, теперь необходимо сместить акцент на непосредственное проектирование растений для производства и накопления ЭПК/ДГК в качестве альтернативного источника.
8. ТРАНСГЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО АРА/ЭПК/ДГК
Принимая во внимание растущий список преимуществ для здоровья омега-3 жирных кислот и ограниченный источник рыбьего жира, необходимо разработать альтернативный растительный источник для производства этих ЖК.Как описано ранее, (рис. ) показаны основные пути производства жирных кислот, важных для питания. Предварительная демонстрация биосинтеза ЭТА включала использование альтернативного пути с использованием комбинации генов трех ферментов, а именно. ∆9-элонгаза, ∆8-десатураза и ∆5-десатураза под конститутивным промотором. Это привело к производству низких уровней ETA и ARA, но показало, что можно спроектировать растения для VLC-PUFA [41]. Другие предварительные попытки получения ЭПК и ДГК включали использование ферментов ∆6-десатуразного пути из Phaeodactylum tricornutum (∆5- и ∆6-десатураза) и ∆6-элонгазы из Physcomitrella patens [42].Это исследование показало, что накопление промежуточных продуктов и низкие уровни ЭПК или АРК в трансгенных растениях были обусловлены низкими уровнями пула предшественников ацил-КоА ЖК, которые используются в качестве субстрата и удлиняются с помощью ∆6-элонгазы (см. рис. 90–181).
). Таким образом, этот шаг, по-видимому, ограничивает скорость. Коэкспрессия генов ∆9-элонгазы из Isochrysis galbana и ∆8- и ∆5-десатуразы из Pavlova salina в семенах Arabidopsis приводила к накоплению до 20% ARA и 2% EPA в масле для хранения и ~10 % ARA в B.напус [43]. Петри и др. [44] разработали путь производства ДГК в A. thaliana , который привел к накоплению до 15% ДГК, что почти аналогично (18%) рыбьему жиру. Путь ∆6-десатуразы для производства ДГК из олеиновой кислоты включает коэкспрессию генов ∆12-десатуразы ( Lachancea kluyveri ), ∆15-десатуразы ( Pichia pastoris ) вместе с ∆6-десатуразой ( Micromonas pusilla ). ), ∆5- и ∆4-десатураза ( Pavlova salina ) и ∆6- и ∆5-элонгаза ( Pyramimonas cordata ) (см. ). Больший успех был также достигнут с использованием ацил-КоА-зависимой ∆6-десатуразы из Ostreococcus tauri . Руис-Лопес и др. [45, 46] сообщили о 10-кратном увеличении производства ЭПК/ДГК. Петри и др. [47] также разработал Camelina sativa для производства до 15% DHA в масле семян с высоким соотношением w 3 / w 6, что больше, чем количество, содержащееся в рыбьем жире. EPA и DHA были включены в положение sn-1,3 TAG.Бетанкор и др. [48] генерировали семена трансгенного C. sativa , который продуцирует до 20% ЭПК. Масло из таких трансгенных растений может заменить рыбную муку в аквакультуре, не влияя на качество питания выращиваемой рыбы. Следовательно, это может снизить нагрузку на морскую жизнь, выступая в качестве альтернативного источника омега-жирных кислот. Были также предприняты попытки получения EPA и ETA в семенах C. sativa с использованием альтернативного пути [16]. Трансгенные семена накапливают ЭПК и ЭТА до 26.4% подтверждают возможность производства этих ПНЖК в значительных количествах.9. ПРОИЗВОДСТВО ОБЫЧНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
Помимо омега-3 существуют и другие жирные кислоты, потенциально полезные для здоровья. ЖК, такие как стеариновая кислота и мононенасыщенная олеиновая кислота, могут заменить пальмовое масло и частично гидрогенизированные масла в таких применениях, как выпечка. Олеиновая кислота имеет увеличенный срок хранения и более высокую устойчивость к окислению, чем линолевая кислота, благодаря наличию на одну двойную связь меньше. Таким образом, желательно разработать растительные масла с высоким содержанием мононенасыщенных жирных кислот, таких как олеиновая кислота, и низким содержанием линолевой кислоты.Олеиновую кислоту получают дегидрированием стеариновой кислоты под действием фермента стеароил-КоА-9-десатуразы (САД). Ген fad2 кодирует фермент олеатдесатуразу (∆12-десатуразу), который превращает олеиновую кислоту в линолевую кислоту. Линии с высоким содержанием олеиновой кислоты были разработаны для кукурузы, канолы и сои. Все эти линии имеют мутации в гене fad2 [49-51]. Специфическое для семян замалчивание гена fad2 привело к повышению уровня олеиновой кислоты у Arabidopsis и Brassica napus [52-54].Содержание олеиновой кислоты увеличивалось при снижении линоленовой кислоты. Когда ген fad2 также замалчивается у сои вместе с геном fatB , который кодирует тиоэстеразу, содержание олеиновой кислоты увеличивается до 85% с 75% в растениях, в которых замалчивается только fad2 [55]. Подавляя гены fad2 и fae1 , Peng et al. [56] удалось увеличить содержание олеиновой кислоты до 75%, в дополнение к снижению ПНЖК до 10% и полному устранению эруковой кислоты.Точно так же уровни насыщенных жирных кислот можно регулировать в растительных маслах, чтобы они стали более питательной заменой в выпечке.
10. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ, ИМЕЮЩИХ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В прошлом селекционеры производили селекцию и вывели сорта с высоким выходом масла, в основном для пищевых применений. Помимо использования в пищевых целях, использование растительного масла в настоящее время расширяется с точки зрения питания до промышленных применений и биотоплива.Теперь можно модифицировать метаболизм растений, особенно синтез, накопление и состав жирных кислот. Кроме того, многие жирные кислоты имеют уникальное значение, как упоминалось ранее, которые либо поступают из нерастительных источников, либо продуцируются репертуаром растений, не поддающихся коммерческому выращиванию. Таким образом, генная инженерия дает возможность переносить гены, кодирующие производство новых жирных кислот промышленного и пищевого значения, в масличные культуры и производить дизайнерские масла на основе применения.
11. ПРОИЗВОДСТВО ГИДРОКСИДНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В НЕНАТУРАЛЬНЫХ РАСТЕНИЯХ
Необычные жирные кислоты, такие как оксижирные кислоты, имеют огромное значение, поскольку они служат сырьем для различных промышленных применений. Рицинолевая кислота представляет собой тип гидроксижирной кислоты, которая накапливается в семенах клещевины. Рицинолевая кислота образуется под действием фермента ∆12-гидроксилазы (ФАГ-12), присутствующего в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР), и запасается в виде триацилглицеролов (ТАГ) [57]. Фермент ∆12-гидроксилаза переносит гидроксильную группу в положение дельта-12 олеиновой кислоты.Семена клещевины содержат до 80-90% рицинолеиновой кислоты. Когда ген ∆12-гидроксилазы был экспрессирован в растении Arabidopsis , трансгенные растения накапливали ГЖК ~17% масла семян [58]. Аналогичные результаты наблюдались у Brassica napus [59] и Camelina [60]. Это накопление намного меньше по сравнению с клещевиной, что указывает на наличие других факторов, участвующих в накоплении этой необычной жирной кислоты. Фактически, растения, производящие более 20% HFA, имеют пониженное содержание масла и жизнеспособность семян, что указывает на то, что эта необычная жирная кислота играет роль в физиологии семян [61].Таким образом, экспрессии только гена FAH-12 недостаточно для производства рицинолеиновой кислоты для промышленных целей, поскольку другие гены также играют роль в синтезе и накоплении гидроксижирных кислот.
Механизмы, участвующие в синтезе и хранении оксижирных кислот, изучаются с использованием Arabidopsis и клещевины в качестве модельных растений. Было охарактеризовано несколько генов, которые участвуют в накоплении жирных кислот. Эти исследования привели к пониманию того, что причиной этого может быть отсутствие соответствующих ацилтрансфераз, катализирующих синтез ТАГ, или ферментов, участвующих в функциях редактирования.Как упоминалось ранее, ТАГ является основной формой хранения семян масличных культур. Фермент DGAT катализирует ацилирование DAG и, таким образом, влияет на накопление жирных кислот, участвуя в синтезе TAG. Чрезмерная экспрессия этих ферментов специфичным для семян способом увеличивает содержание масла и массу семян [62]. Коэкспрессия генов DGAT2 и ∆12-гидроксилазы из клещевины увеличивает накопление HFA до 30% по сравнению с 17% в трансгенных растениях, экспрессирующих только ген ∆12-гидроксилазы. Интересно, что содержание масла в семенах также сравнимо с содержанием масла в контрольных растениях [61].Бейтс и др. [63] сообщили, что высокий уровень HFA снижает синтез жирных кислот с помощью посттрансляционного механизма, влияющего на активность пластидиальной ацетил-КоА-карбоксилазы (ACCase). В трансгенных растениях только по гену ∆12-гидроксилазы неэффективное включение рицинолеиновой кислоты в ТАГ вызывает ингибирование активности АССазы. Это узкое место было устранено за счет коэкспрессии гена HFA-специфического DGAT2, который эффективно и специфически включает рицинолевую кислоту в TAG и, в свою очередь, восстанавливает содержание масла в семенах.То же самое и с тунговым деревом, которое производит необычную жирную кислоту; α-элостеариновая кислота, DGAT2 предпочтительно включает элеостеариновую кислоту в TAG [64]. Таким образом, низкие уровни накопления необычных жирных кислот в трансгенных растениях могут быть результатом отсутствия их включения в ТАГ.
Рицинолевая кислота обычно вырабатывается в фосфолипидах в ER, и ее необходимо удалить из фосфолипидов и перенести в TAG для хранения во время развития семян. Это может происходить по двум известным механизмам: один механизм включает фермент фосфолипид: диацилглицерол-ацилтрансферазу (PDAT), который переносит ацильную группу из пула фосфолипидов в DAG.Затем этот DAG также используется для синтеза TAG. В клещевине сообщается о трех ферментах PDAT, из которых PDAT1-2 преимущественно экспрессируется в семенах. Это при коэкспрессии в сочетании с ∆12-гидроксилазой улучшает включение гидроксижирной кислоты в ТАГ в семенах трансгенных растений Arabidopsis . Более того, повышенные уровни HFA в этих трансгенных растениях не влияли на физиологию семян. Также было обнаружено, что дальнейшее увеличение не наблюдалось у трансгенных растений, экспрессирующих три гена FAh22, PDAT1-2, DGAT2 [65, 66].Помимо ацилтрансфераз, в накоплении HFA в трансгенных растениях было обнаружено, что важную роль в накоплении HFA в трансгенных растениях играют цитохром b5 (RcCb5) и NADH; цитохром b5 редуктаза (RcCBR1) клещевины обыкновенной [67]. Однако когда RcCBR1 и RcCb5 коэкспрессировались в трансгенных растениях FAh22, повышения уровня HFA не наблюдалось [68]. Исследование van Erp et al. [69] показали, что за счет снижения конкуренции со стороны эндогенных ацилтрансфераз (AtDGAT1) уровни HFA могут быть дополнительно повышены в трансгенных растениях, экспрессирующих FAh22 и RcDGAT2.Другим ферментом, который, по-видимому, играет роль в накоплении гидроксижирных кислот, является фосфохолиндиацилглицеролхолинфосфотрансфераза (PDCT). Этот фермент контролирует поток взаимного превращения ФХ и ДАГ, который затем включается в ТАГ для хранения [70]. [71].Таким образом, на синтез и накопление жирных кислот, по-видимому, влияет множество факторов.
12. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЭРУКОВОЙ КИСЛОТЫ
Основным источником эруковой кислоты является HEAR, который производит максимум до 50% масла из семян. Эта жирная кислота не включена в положение sn-2 TAG. Было обнаружено, что LPAAT B. napus , участвующий в синтезе ДАГ по пути Кеннеди, не обладает специфичностью в отношении эрукоил-КоА. Для дальнейшего увеличения содержания эруковой кислоты была проведена генная инженерия семян рапса с использованием в качестве ацильного субстрата фермента LPAAT, обладающего специфичностью к эрукоил-КоА [72].Ген, кодирующий LPAAT, был выделен из вида Limnanthes и экспрессирован в семенах рапса [73]. Эруковую кислоту вводили в положение sn-2 и получали триэруцин. Однако общее содержание эруковой кислоты не увеличилось. Другая стратегия, используемая для производства эруковой кислоты, вращается вокруг удлинения олеиновой кислоты в эруковую кислоту. Когда ген fae -1, участвующий в удлинении жирных кислот от олеиновой до эруковой, подвергался сверхэкспрессии под специфичным для семян промотором, в трансгенных растениях наблюдалось увеличение содержания эруковой кислоты [74].При сверхэкспрессии fae1 вместе с геном LPAAT из Limnanthes douglasii в линиях HEAR, которые далее комбинировали с растениями, несущими мутантные аллели ПНЖК, т.е. линолевую и линоленовую кислоты, были получены растения, продуцирующие до 72% эруковой кислоты и сниженные ПНЖК [4]. 75]. Аналогичные результаты были получены до 73% при генетической модификации крамбе, что является еще одним примером того, как генная инженерия улучшила производство жирных кислот [76]. Джадхав и др. [77] использовали косупрессию и антисмысловой метод для подавления fad2 в B.carinata и получили повышенное содержание эруковой кислоты в трансгенных растениях.
Помимо HFA и эруковой кислоты, генная инженерия использовалась для модификации растительных масел для производства других жирных кислот, имеющих промышленное значение. Например, экспрессия сконструированной пластидной ∆9-16:0-АСР-десатуразы из Doxantha unguis-cati , подавление кетоацил-АСР-синтазы II 16:0-элонгазы и коэкспрессия грибковой 16:0-АСР-десатуразы привели к к производству до ~71% w-7 жирных кислот в Arabidopsis .Этот уровень сравним с таковым у семян Doxantha [78]. Точно так же лауриновая кислота (12:0) представляет собой тип насыщенной жирной кислоты со средней длиной цепи, которая широко используется для производства мыла и моющих средств. Основными источниками этой ЖК являются кокосовые орехи и пальмы. В качестве альтернативы растительные масла, богатые лауриновой кислотой, были получены путем экспрессии гетерологичного гена тиоэстеразы под промотором напина, специфичным для семян. Этот фермент, обладающий высокой специфичностью в отношении лауроил-АСР, высвобождает лауриновую кислоту в липидный пул.Этот ген при экспрессии в каноле дает до 50% лауриновой кислоты [79]. Дополнительное увеличение содержания лауриновой кислоты на 5% было достигнуто за счет экспрессии гена ацилтрансферазы лизофосфатидной кислоты (LPAAT) [80]. (Таблица ) обобщает попытки трансгенного получения ЖК, имеющих пищевое и промышленное значение.
Стол (1).
Генная инженерия растений для получения ЖК пищевого и промышленного значения.
Жирные кислоты Специальная утилита | Основной натуральный источник | Gene Source | Gene Source | Gene | ||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
DHA / EPA / ARA | Fish, ALGAE | Табак Льняное семя Арабидопсис А.thaliana Camelina sativa | + Phaeodactylum tricornutum Physcomitrella patens Isochrysis galbana Lachancea kluyveri Ostreococcus tauri | Δ5- и Δ6-Desaturase Δ6-Elongase Δ9-Elongase Δ12-Desaturase Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 5 %, включая ARA и EPA >20 % ARA и 2 % EPA в семенах 15 % DHA в семенах Две итерации 20% DHA в семенах | [42] [43] [44, 47] [45] [48] | ||
Бораго лекарственный | Табак горчица сарептская с низким α-линоленовой канолы сафлоровое (производство высоких уровней LA) | Borago Officinalis Pythium нерегулярные Mortierella Альпина Saprolegnia diclina М.альпина | Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase Ген Δ6-Desaturase Гена Δ6-Desaturase δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 13,2% GLA в листьях 27% GLA В STEM 40% GLA в семенах 40% GLA в семенах > 70% GLA 50% GLA 50% GLA | [34, 35] [37] [38] [39] | |||
SDA | Морепродукты B. officinalis Смородина черная | Табак Соя | Бораго лекарственный B.Officinalis
Arabidopsis | Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 9,6% SDA в Стемах 29% SDA в семенах | [34, 35] [36] | ||
8 Castor | Lesquerella8 Castor | 8 Arabidopsis | 17% HFA 30% HFA 27% HFA 27% HFA [61] [65] | |||||
Эрециновая кислота | Brassica Crambe | Brassica napus (HEAR) B.напус Крамбе | В. париз В. париз В. париз | жирной кислоты ELONGASE (BN-Fae1.1 ) BNFAE1 BNFAE1 , LDLPAAT BNFAE1 , LDLPAAT и Cafad2 — RNAI | 60% Erucic Acid 72% эруковая кислота 73.9% эруковой кислоты | [74] [75] [76] | ||
Стеариновая кислота | Пальмовое ядро | B.2 Napus | b В. париз В. париз | умбеллюлярии саЩогтс умбеллюлярии саЩогтс Кокосовых Nucifera | ацил-АСР тиоэстераза ацил-АСР тиоэстеразы | до 50% Лауриновая кислота Еще 5% Увеличение | [79] [80] | |
CAPROUT CAPROUT CAPIC | B.напус | COPEAEA Hookeriana | 8 Acyl-ACP ThioEraze (CHFATB2) | |||||
Palmitoleic Acide | Doxantha Unguis-Cati | Арабидопсис | Кастор Aspergillus nidulans Стагоноспора узловатая арабидопсис | Пластидиальная ∆9-16:0-АСР-десатураза (вариант), ∆9-16:0-АСР-десатураза и кетоацил-АСР-синтаза II 16:0-элонгаза (понижающая регуляция). | 71% w-7 жирных кислот | [78] |
13. УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ МАСЛА
Другой областью интереса является увеличение добычи нефти. Было охарактеризовано несколько биохимических путей, участвующих в биосинтезе масла в растениях, с выяснением ключевых стадий и ферментов, ограничивающих скорость [1]. Как упоминалось ранее, в биосинтезе жирных кислот было идентифицировано несколько узких мест, и их поток находится под скоординированным регулированием между различными путями, а также метаболизмом углеводов.Например, нацеливание ацетил-кофермента А-карбоксилазы (ACCase) на пластиды приводит к увеличению примерно на 5% содержания масла в семенах рапса [83]. Экспрессия генов DGAT, DGAT2A, DGAT1-2 в Arabidopsis , сое и кукурузе увеличивает общее содержание масла [62, 84, 85]. Помимо известных генов, участвующих в метаболизме жирных кислот, другие гены, которые могут играть роль в увеличении резервов хранения, также могут служить важными инструментами для повышения содержания масла. Ген, кодирующий фактор транскрипции, LEC1, является потенциальным кандидатом для контроля как качества, так и количества масла [86].Другой транскрипционный фактор у B. napus , WRINKLED1 , по-видимому, контролирует метаболические процессы, влияющие на накопление жирных кислот. Эктопическая экспрессия WRINKLED1 под промотором CAMV 35S приводит к увеличению содержания ТАГ в проростках [87]. Несколько сравнительных транскриптомных исследований в настоящее время идентифицируют гены, участвующие в стадиях ограничения скорости [88]. Чандрасекаран и др. [89] изучали роль передачи сигналов абциссовой кислоты (АБК) при наполнении семян и хранении масла в семенах клещевины с помощью транскриптомных исследований.В настоящее время основное внимание уделяется не только специфичной для семян метаболической инженерии жирных кислот, но и их использованию для производства ТАГ в тканях листьев [90]. Петрис и др. [91] сообщили об альтернативном пути образования ТАГ в растениях. Этот путь включает фермент GPAT4 или GPAT6, который синтезирует sn-2-моноацилглицерин (МАГ) с использованием дикарбоновых и w -гидроксилацил-КоА жирных кислот. Этот MAG превращается в DAG с помощью MGAT-ацилтрансфераз или даже в TAG под действием мышиного бифункционального фермента M/DGAT1-ацилтрансфераз.Этот путь, который обходит путь Кеннеди, может оказаться полезным для повышения уровня ТАГ в трансгенных растениях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Были достигнуты значительные успехи в понимании биохимии метаболизма липидов растений, и было задокументировано несколько узких мест. Факторы, которые могут влиять на накопление новых FA, включают доступность субстрата или субстратную специфичность ферментов, их включение в TAG или отрицательный посттрансляционный регуляторный контроль внутри и между путями.Эти узкие места можно обойти, используя знания об альтернативных путях или идентифицируя ферменты из других источников, которые могут преодолеть эти узкие места. Использование сконструированных ферментов также может обеспечить лучшие ресурсы для трансгенного производства. Другое серьезное ограничение заключается в том, где, когда и как интегрировать трансгены и эндогенные гены, чтобы получить наилучшие результаты и избежать таких проблем, как промежуточные продукты биосинтеза или бесполезные циклы. Биотехнология растений теперь открыла новые перспективы с несколькими многообещающими демонстрациями успешных генетических манипуляций с использованием нескольких генов для жирных кислот, важных для питания.Существенный прогресс также был достигнут в отношении промышленно важных жирных кислот с несколькими сообщениями об успехе. Использование мастер-регуляторов (факторов транскрипции) может быть дополнительно изучено для увеличения содержания масла в семенах. Будущие глобальные потребности в производстве масличных культур будут определяться с точки зрения промышленности или питания. Дизайнерские масличные культуры помогут достичь целей, которые ранее были невозможны.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Авторы хотели бы поблагодарить г-на Каушика Дубея за критическое прочтение справочного раздела рукописи.Работа выполнена при финансовой поддержке DBT Bio-CARe/02/763/2011-12.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы подтверждают, что содержание данной статьи не имеет конфликта интересов.
ССЫЛКИ
1. Бейтс П.Д., Стимн С., Олрогге Дж. Биохимические пути синтеза растительного масла. Курс. мнение биол. растений 2013;16(3):358–364. [PubMed] [Google Scholar]2. Thelen JJ, Ohlrogge JB Метаболическая инженерия биосинтеза жирных кислот в растениях. Метаб. англ. 2002;4(1):12–21. [PubMed] [Google Scholar]3.Грэм И.А., Ларсон Т., Нэпир Дж.А. Рациональная метаболическая инженерия трансгенных растений для биосинтеза полиненасыщенных кислот омега-3. Курс. мнение Биотехнолог. 2007;18(2):142–147. [PubMed] [Google Scholar]4. Рогальский М., Каррер Х. Разработка биосинтеза пластидных жирных кислот для улучшения качества продуктов питания и производства биотоплива высшими растениями. Биотехнология растений. Дж. 2011;9(5):554–564. [PubMed] [Google Scholar]5. Харвуд Дж.Л., Гущина И.А. Многообразие водорослей и их липидный обмен. Биохимия. 2009;91(6):679–684.[PubMed] [Google Scholar]6. Кахун Э. Б., Шоки Дж. М., Дитрих К. Р., Гидда С. К., Маллен Р. Т., Дайер Дж. М. Разработка масличных семян для устойчивого производства промышленного и пищевого сырья: устранение узких мест в потоке жирных кислот. Курс. мнение биол. растений 2007;10(3):236–244. [PubMed] [Google Scholar]7. Дамуд Х.Г., Кинни А.Дж. Разработка масличных растений для устойчивого наземного источника полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью. Липиды. 2007;42(3):179–185. [PubMed] [Google Scholar]8. Руис-Лопес Н., Саянова О., Напье Дж. А., Хаслам Р. П. Метаболическая инженерия пути биосинтеза омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот в трансгенных растениях. Дж. Эксп. Бот. 2012;63(7):2397–2410. [PubMed] [Google Scholar]9. Китесса С.М., Абейвардена М., Виджесандера К., Николс П.Д. Масло семян масличных культур, содержащих ДГК: своевременное решение проблем устойчивости, связанных с рыбьим жиром, источником полезных для здоровья длинноцепочечных масел омега-3. Питательные вещества. 2014;6(5):2035–2058. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]11.Нейпир Дж.А., Грэм И.А. Подбор липидного состава растений: дизайнерские масличные семена достигают совершеннолетия. Курс. мнение биол. растений 2010;13(3):330–337. [PubMed] [Google Scholar] 12. Лемке С.Л., Вичини Дж.Л., Су Х., Гольдштейн Д.А., Немет М.А., Крул Э.С., Харрис В.С. Диетическое потребление соевого масла, обогащенного стеаридоновой кислотой, увеличивает индекс омега-3: рандомизированное двойное слепое клиническое исследование эффективности и безопасности. Являюсь. Дж. Клин. Нутр. 2010;92(4):766–775. [PubMed] [Google Scholar] 13. Харрис В.С. Соевое масло, обогащенное стеаридоновой кислотой: растительный источник (n-3) жирных кислот для пищевых продуктов.Дж. Нутр. 2012;142(3):600С–604С. [PubMed] [Google Scholar] 14. Кейси Дж. М., Банц В. Дж., Крул Э. С., Буттейгер Д. Н., Гольдштейн Д. А., Дэвис Дж. Э. Влияние соевого масла, обогащенного стеаридоновой кислотой, на профиль жирных кислот и метаболические параметры у худых и страдающих ожирением крыс Zucker. Здоровье липидов Дис. 2013;12:147–163. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]15. Хаслам Р.П., Руис-Лопес Н., Истмонд П., Молони М., Саянова О., Напье Дж.А. Модификация состава растительного масла с помощью метаболической инженерии — лучшее питание по замыслу.Биотехнология растений. Дж. 2013;11(2):157–168. [PubMed] [Google Scholar] 16. Руис-Лопес Н., Ашер С., Саянова О.В., Напье Дж.А., Хаслам Р.П. Модификация содержания липидов и состава семян растений: проектирование производства ДЦ-ПНЖК. заявл. микробиол. Биотехнолог. 2015;99(1):143–154. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]17. Крис-Этертон П.М., Харрис В.С., Аппель Л.Дж., Американская кардиологическая ассоциация. Комитет по питанию Потребление рыбы, рыбий жир, омега-3 жирные кислоты и сердечно-сосудистые заболевания.Тираж. 2002;106(21):2747–2757. [PubMed] [Google Scholar] 18. Рахеджа Б.С., Садикот С.М., Фатак Р.Б., Рао М.Б. Значение соотношения N-6/N-3 для действия инсулина при диабете. Анна. Н. Я. акад. науч. 1993; 683: 258–271. [PubMed] [Google Scholar] 20. Молфино А., Джоя Г., Росси Фанелли Ф., Мускаритоли М. Роль пищевых добавок с омега-3 жирными кислотами у пожилых людей. Питательные вещества. 2014;6(10):4058–4073. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]21. Ван Ф., Бхат К., Дусетт М., Чжоу С., Гу Ю., Law B., Liu X., Wong ET, Kang JX, Hsieh TC, Qian S.Y., Wu E. Докозагексаеновая кислота (DHA) повышает чувствительность клеток опухоли головного мозга к апоптозу, индуцированному этопозидом. Курс. Мол. Мед. 2011;11(6):503–511. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]22. Симопулос А. П. Потребность человека в N-3 полиненасыщенных жирных кислотах. Поулт. науч. 2000;79(7):961–970. [PubMed] [Google Scholar] 24. Эмкен Э.А., Адлоф Р.О., Галлей Р.М. Диетическая линолевая кислота влияет на десатурацию и ацилирование меченых дейтерием линолевой и линоленовой кислот у молодых взрослых мужчин.Биохим. Биофиз. Акта. 1994;1213(3):277–288. [PubMed] [Google Scholar] 25. Ридигер Н.Д., Азордеган Н., Харрис-Янц С., Ма Д.В., Сух М., Могадасян М.Х. «Дизайнерские масла» с низким содержанием жирных кислот n-6:n-3 благотворно снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний у мышей. Евро. Дж. Нутр. 2009;48(5):307–314. [PubMed] [Google Scholar] 27. Лорд Дж. М., Робертс Л. М., Робертус Дж. Д. Рицин: структура, способ действия и некоторые текущие приложения. FASEB J. 1994;8(2):201–208. [PubMed] [Google Scholar] 28. Сакурадани Э., Андо А., Огава Дж., Симидзу С. Улучшение производства различных полиненасыщенных жирных кислот с помощью размножения нитчатого гриба Mortierella alpina . заявл. микробиол. Биотехнолог. 2009;84(1):1–10. [PubMed] [Google Scholar] 29. Лян Ю., Маэда Ю., Сунага Ю., Муто М., Мацумото М., Йошино Т., Танака Т. Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот в маслянистой морской диатоме Fistulifera sp. штамм JPCC DA0580. Мар. Наркотики. 2013;11(12):5008–5023. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]30.Ли Х.Ю., Лу Ю., Чжэн Дж.В., Ян В.Д., Лю Дж.С. Биохимическая и генная инженерия диатомей для биосинтеза полиненасыщенных жирных кислот. Мар. Наркотики. 2014;12(1):153–166. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]31. Гамильтон М.Л., Хаслам Р.П., Напье Дж.А., Саянова О. Метаболическая инженерия Phaeodactylum tricornutum для повышенного накопления омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот. Метаб. англ. 2014; 22:3–9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]32. Се Д., Джексон Э.Н., Чжу К. Устойчивый источник омега-3 эйкозапентаеновой кислоты из метаболически модифицированного Yarrowia lipolytica : от фундаментальных исследований до коммерческого производства. заявл. микробиол. Биотехнолог. 2015;99(4):1599–1610. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]33. Джеймс М.Дж., Урсин В.М., Клиланд Л.Г. Метаболизм стеаридоновой кислоты у людей: сравнение с метаболизмом других жирных кислот n-3. Являюсь. Дж. Клин. Нутр. 2003;77(5):1140–1145. [PubMed] [Google Scholar] 34. Саянова О., Смит М.А., Лапинскас П., Стобарт А.К., Добсон Г., Кристи В.В., Шьюри П.Р., Нэпир Дж.А. Экспрессия кДНК десатуразы огуречника, содержащей N-концевой домен цитохрома b5, приводит к накоплению высоких уровней дельта-6-десатуразных жирных кислот в трансгенном табаке. проц. Натл. акад. науч. США. 1997;94(8):4211–4216. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]35. Саянова О.В., Бодуан Ф., Майклсон Л.В., Шьюри П.Р., Нэпир Дж.А. Идентификация дельта-6-десатураз жирных кислот первоцвета с предпочтением субстрата n-3.ФЭБС лат. 2003; 542(1-3):100–104. [PubMed] [Google Scholar] 36. Эккерт Х., Ла Валле Б., Швайгер Б.Дж., Кинни А.Дж., Кахун Э.Б., Клементе Т. Совместная экспрессия десатуразы дельта 6 огуречника и десатуразы дельта 15 арабидопсиса приводит к высокому накоплению стеаридоновой кислоты в семенах трансгенной сои. Планта. 2006;224(5):1050–1057. [PubMed] [Google Scholar] 37. Лю Дж.В., ДеМишель С., Бергана М., Бобик Э.Дж., Хастилов К., Чуанг Л.Т., Мукерджи П., Уанг Ю.С. Характеристика масла с высоким содержанием γ-линоленовой кислоты из генетически трансформированного штамма канолы.Варенье. Нефть хим. соц. 2001; 78: 489–493. [Google Академия] 38. Хонг Х., Датла Н., Рид Д.В., Ковелло П.С., Маккензи С.Л., Цю Х. Высокоуровневое производство γ-линоленовой кислоты в Brassica juncea с использованием дельта-6-десатуразы из Pythium нерегулярного. Завод Физиол. 2002;129(1):354–362. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]39. Никифорук К.Л., Шьюмейкер К., Гарри И., Юрченко О.П., Чжан М., Рид К., Ойнам Г.С., Заплачински С., Фиданцеф А., Бут Дж.Г., Молони М.М. Высокий уровень накопления гамма-линоленовой кислоты (C18:3Δ6.9,12 цис) в семенах трансгенного сафлора ( Carthamus tinctorius ). Трансгенный Рез. 2012;21(2):367–381. [PubMed] [Google Scholar]40. Клементе Т.Э., Кахун Э.Б. Соевое масло: генетические подходы к модификации функциональности и общего содержания. Завод Физиол. 2009;151(3):1030–1040. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]41. Ци Б., Фрейзер Т., Магфорд С., Добсон Г., Саянова О., Батлер Дж., Напье Дж.А., Стобарт А.К., Лазарус С.М. Производство полиненасыщенных жирных кислот омега-3 и омега-6 с очень длинной цепью в растениях.Нац. Биотехнолог. 2004;22(6):739–745. [PubMed] [Google Scholar]42. Аббади А., Домерг Ф., Бауэр Дж., Напье Дж. А., Велти Р., Церингер У., Цирпус П., Хайнц Э. Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот с очень длинной цепью в трансгенных семенах масличных культур: ограничения их накопления. Растительная клетка. 2004;16(10):2734–2748. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]43. Петри Дж.Р., Шреста П., Белиде С., Мансур М.П., Лю К., Хорн Дж., Николс П.Д., Сингх С.П. Трансгенное производство арахидоновой кислоты в семенах масличных культур.Трансгенный Рез. 2012;21(1):139–147. [PubMed] [Google Scholar]44. Петри Дж. Р., Шреста П., Чжоу X. Р., Мансур М. П., Лю К., Белиде С., Николс П. Д., Сингх С. П. Семена метаболических инженерных растений с уровнями ДГК, подобными рыбьему жиру. ПЛОС Один. 2012;7(11):e49165. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]45. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Напье Дж.А., Саянова О. Успешное накопление высокого уровня омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот рыбьего жира в трансгенных масличных культурах. Плант Дж. 2014;77(2):198–208.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]46. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Ашер С.Л., Напьер Дж.А., Саянова О. Восстановление биосинтеза ЭПК и ДГК в арабидопсисе : итеративная метаболическая инженерия для синтеза n-3 ДЦ-ПНЖК в трансгенных растениях. Метаб. англ. 2013;17:30–41. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]47. Петри Дж.Р., Шреста П., Белиде С., Кеннеди Й., Лестер Г., Лю К., Диви Великобритания, Малдер Р.Дж., Мансур М.П., Николс П.Д., Сингх С.П. Метаболическая инженерия Camelina sativa с уровнями рыбьего ДГК.ПЛОС Один. 2014;9(1):e85061. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]48. Бетанкор М.Б., Спраг М., Ашер С., Саянова О., Кэмпбелл П.Дж., Напье Дж.А., Точер Д.Р. Масло из трансгенного Camelina sativa с улучшенными питательными свойствами эффективно заменяет рыбий жир в качестве источника эйкозапентаеновой кислоты для рыб. науч. Отчет 2015; 5:8104. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]49. Hu X., Sullivan-Gilbert M., Gupta M., Thompson S.A. Картирование локусов, контролирующих содержание олеиновой и линоленовой кислот и развитие аллель-специфических маркеров fad2 и fad3 у канолы ( Brassica napus L.). Теор. заявл. Жене. 2006;113(3):497–507. [PubMed] [Google Scholar]50. Бело А., Чжэн П., Лак С., Шен Б., Мейер Д.Дж., Ли Б., Тингей С., Рафальски А. Сканирование всего генома обнаруживает аллельный вариант fad2, связанный с повышенным уровнем олеиновой кислоты в кукурузе. Мол. Жене. Геномика. 2008;279(1):1–10. [PubMed] [Google Scholar]51. Фам А.Т., Ли Дж.Д., Шеннон Дж.Г., Бильеу К.Д. Мутантные аллели FAD2-1A и FAD2-1B объединяются для получения соевых бобов с признаком масла семян с высоким содержанием олеиновой кислоты. BMC Растение Биол. 2010;10:195.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]52. Stoutjesdijk P.A., Hurlestone C., Singh S.P., Green AG. Австралийские разновидности Brassica napus и B. juncea с высоким содержанием олеиновой кислоты, полученные путем совместного подавления эндогенных Delta12-десатураз. Биохим. соц. Транс. 2000;28(6):938–940. [PubMed] [Google Scholar]53. Белиде С., Петри Дж. Р., Шреста П., Сингх С. П. Модификация состава масла семян в Arabidopsis с помощью искусственного молчания генов, опосредованного микроРНК. Передний. Растениевод. 2012;3:168. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]54.Baoming T., Dandan S., Yuli L., Haiyan S., Hua L., Xin Z., Bonan W., Zhenqiang P. Анализ РНКи , направленной на ген FAD2 , на состав олеиновой кислоты в трансгенных растениях Brassica napus. фр. Дж. Микробиол. Рез. 2011;5:817–822. [Google Академия]55. Бур Т., Сато С., Эбрахим Ф., Син А., Чжоу Ю., Мэтисен М., Швайгер Б., Кинни А., Стасвик П., Клементе Т., Том Клементе Терминация рибозима транскриптов РНК подавляет гены жирных кислот семян трансгенной сои.Плант Дж. 2002; 30 (2): 155–163. [PubMed] [Google Scholar]56. Peng Q., Hu Y., Wei R., Zhang Y., Guan C., Ruan Y., Liu C. Одновременное подавление генов FAD2 и FAE1 влияет на содержание как олеиновой, так и эруковой кислот в семенах Brassica napus. Отчет о растительных клетках 2010;29(4):317–325. [PubMed] [Google Scholar]57. van de Loo FJ, Broun P., Turner S., Somerville C. Олеат-12-гидроксилаза из Ricinus communis L. является гомологом жирной ацилдесатуразы. проц. Натл. акад. науч. США. 1995;92(15):6743–6747.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]58. Броун П., Сомервилль К. Накопление рицинолеиновой, лескеролевой и денсиполовой кислот в семенах трансгенных растений арабидопсиса, которые экспрессируют кДНК жирной ацилгидроксилазы клещевины. Завод Физиол. 1997;113(3):933–942. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]59. Броун П., Боддупалли С., Сомервилл С. Бифункциональная олеат-12-гидроксилаза: десатураза из Lesquerella fendleri. Plant J. 1998;13(2):201–210. [PubMed] [Google Scholar] 60.Лу С., Канг Дж. Создание трансгенных растений потенциальной масличной культуры Camelina sativa путем трансформации, опосредованной Agrobacterium. Отчет о растительных клетках 2008;27(2):273–278. [PubMed] [Google Scholar]61. Burgal J., Shockey J., Lu C., Dyer J., Larson T., Graham I., Browse J. Метаболическая инженерия производства оксижирных кислот в растениях: RcDGAT2 приводит к резкому увеличению уровня рицинолеата в масле семян. Биотехнология растений. Дж. 2008;6(8):819–831. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]62.Jako C., Kumar A., Wei Y., Zou J., Barton D.L., Giblin E.M., Covello P.S., Taylor D.C. Специфическая для семян сверхэкспрессия кДНК арабидопсиса, кодирующей диацилглицерол-ацилтрансферазу, повышает содержание масла в семенах и массу семян. Завод Физиол. 2001;126(2):861–874. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]63. Бейтс П.Д., Джонсон С.Р., Цао X., Ли Дж., Нам Дж.В., Яворски Дж.Г., Олрогге Дж.Б., Брауз Дж. Синтез жирных кислот ингибируется неэффективным использованием необычных жирных кислот для сборки глицеролипидов.проц. Натл. акад. науч. США. 2014;111(3):1204–1209. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]64. Shockey JM, Gidda SK, Chapital DC, Kuan JC, Dhanoa PK, Bland JM, Rothstein SJ, Mullen RT, Dyer JM Тунговое дерево DGAT1 и DGAT2 имеют неповторяющиеся функции в биосинтезе триацилглицерина и локализованы в разных субдоменах эндоплазматического ретикулума. Растительная клетка. 2006;18(9):2294–2313. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]65. ван Эрп Х., Бейтс П.Д., Бургал Дж., Шоки Дж., Browse J. Касторовый фосфолипид: диацилглицерол-ацилтрансфераза способствует эффективному метаболизму оксижирных кислот в трансгенных растениях арабидопсиса. Завод Физиол. 2011;155(2):683–693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]66. Ким Х.У., Ли К.Р., Го Ю.С., Юнг Дж.Х., Сух М.К., Ким Дж.Б. Расположенный в эндоплазматическом ретикулуме PDAT1-2 из клещевины усиливает накопление гидроксижирных кислот в трансгенных растениях. Физиология клеток растений. 2011;52(6):983–993. [PubMed] [Google Scholar]67. Кумар Р., Уоллис Дж. Г., Скидмор С., Browse J. Мутация в редуктазе цитохрома b5 Arabidopsis, выявленная с помощью высокопроизводительного скрининга, по-разному влияет на гидроксилирование и десатурацию. Плант Дж. 2006;48(6):920–932. [PubMed] [Google Scholar]68. Wayne L.L., Browse J. Гомологичные компоненты переноса электронов не увеличивают гидроксилирование жирных кислот в трансгенном Arabidopsis thaliana. F1000 Рез. 2013;2:203. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]69. van Erp H., Shockey J., Zhang M., Adhikari N.D., Browse J. Снижение конкуренции изоферментов увеличивает накопление целевых жирных кислот в триацилглицеролах семян трансгенного Arabidopsis.Завод Физиол. 2015;168(1):36–46. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]70. Hu Z., Ren Z., Lu C. Фосфатидилхолиндиацилглицеролхолинфосфотрансфераза необходима для эффективного накопления гидроксижирных кислот в трансгенных растениях Arabidopsis. Завод Физиол. 2012;158(4):1944–1954. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]71. Экклстон В. С., Олрогге Дж. Б. Экспрессия тиоэстеразы белка-носителя лауроилацила в семенах Brassica napus индуцирует пути как для окисления жирных кислот, так и для биосинтеза и подразумевает заданную точку для накопления триацилглицеринов.Растительная клетка. 1998;10(4):613–622. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]72. Бернерт Р., Френтцен М. Использование эрукоил-КоА ацилтрансферазами из развивающихся семян Brassica napus (L.), участвующих в биосинтезе триацилглицеринов. Растениевод. 1990; 67: 21–29. [Google Академия]73. Ласснер М.В., Леверинг С.К., Дэвис Х.М., Кнутзон Д.С. Ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты из пенника лугового опосредует вставку эруковой кислоты в положение sn -2 триацилглицерина в трансгенном рапсовом масле.Завод Физиол. 1995;109(4):1389–1394. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]74. Han J., Lühs W., Sonntag K., Zähringer U., Borchardt D.S., Wolter F.P., Heinz E., Frentzen M. Функциональная характеристика генов бета-кетоацил-КоА-синтазы из Brassica napus L. Plant Mol. биол. 2001;46(2):229–239. [PubMed] [Google Scholar]75. Nath U.K., Wilmer J.A., Wallington E.J., Becker HC, Möllers C. Увеличение содержания эруковой кислоты за счет комбинации эндогенных аллелей низких полиненасыщенных жирных кислот с трансгенами Ld-LPAAT + Bn-fae 1 в семенах рапса ( Brassica napus L.). Теор. заявл. Жене. 2009;118(4):765–773. [PubMed] [Google Scholar]76. Li X., van Loo E.N., Gruber J., Fan J., Guan R., Frentzen M., Stymne S., Zhu L.H. Разработка масла со сверхвысоким содержанием эруковой кислоты в технических масличных культурах Crambe abyssinica. Завод Биотехнолог. Дж. 2012;10(7):862–870. [PubMed] [Google Scholar]77. Джадхав А., Катавич В., Мариллиа Э.Ф., Майкл Гиблин Э., Бартон Д.Л., Кумар А., Зоннтаг С., Бабич В., Келлер В.А., Тейлор Д.С. Повышение уровня эруковой кислоты в Brassica carinata путем совместного подавления и антисмысловая репрессия эндогенного гена FAD2 .Метаб. англ. 2005;7(3):215–220. [PubMed] [Google Scholar]78. Нгуен Х.Т., Мишра Г., Уиттл Э., Пидкович М.С., Беван С.А., Мерло А.О., Уолш Т.А., Шанклин Дж. Метаболическая инженерия семян может достичь уровней ω-7 жирных кислот, сравнимых с самыми высокими уровнями, обнаруженными в природных растительных источниках. Завод Физиол. 2010; 154(4):1897–1904. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]79. Фолькер Т.А., Хейс Т.Р., Кранмер А.С., Дэвис Х.М. Генная инженерия количественного признака: метаболические и генетические параметры, влияющие на накопление лаурата в семенах рапса.Плант Дж. 1996; 9: 229–241. [Google Академия]80. Knutzon DS, Hayes TR, Wyrick A., Xiong H., Voelker TA, Voelker TA, Maelor Davies H. Ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты из эндосперма кокосового ореха опосредует вставку лаурата в положение sn-2 триацилглицеролов в лауриновом рапсовом масле и может увеличивать общее уровни лауреатов. Завод Физиол. 1999;120(3):739–746. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]81. Кнутзон Д.С., Томпсон Г.А., Радке С.Е., Джонсон В.Б., Кнауф В.К., Кридл Дж.К. Модификация масла семян капусты путем антисмысловой экспрессии гена стеароил-ацил-переносящего белка-десатуразы.проц. Натл. акад. науч. США. 1992;89(7):2624–2628. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]82. Дехеш К., Джонс А., Кнутзон Д.С., Фолькер Т.А. Продуцирование высоких уровней жирных кислот 8:0 и 10:0 в трансгенном каноле путем сверхэкспрессии Ch FatB2, кДНК тиоэстеразы из Cuphea hookeriana. Плант Дж. 1996; 9 (2): 167–172. [PubMed] [Google Scholar]83. Реслер К., Шинтани Д., Сэвидж Л., Боддупалли С., Олрогге Дж. Нацеливание гомомерной ацетил-коэнзима карбоксилазы арабидопсиса на пластиды семян рапса.Завод Физиол. 1997;113(1):75–81. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]84. Лардизабал К., Эффертц Р., Леверинг С., Май Дж., Педросо М.С., Юри Т., Аасен Э., Груйс К., Беннетт К. Экспрессия Umbelopsis ramanniana DGAT2A в семенах увеличивает содержание масла в сое. Завод Физиол. 2008;148(1):89–96. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]85. Чжэн П., Аллен В. Б., Ройслер К., Уильямс М. Э., Чжан С., Ли Дж., Глассман К., Ранч Дж., Нубель Д., Солавец В., Бхаттрамаки Д., Льяка В., Дешам С., Zhong G.Y., Tarczynski MC, Shen B. Фенилаланин в DGAT является ключевым фактором, определяющим содержание и состав масла в кукурузе. Нац. Жене. 2008;40(3):367–372. [PubMed] [Google Scholar]86. Mu J., Tan H., Zheng Q., Fu F., Liang Y., Zhang J., Yang X., Wang T., Chong K., Wang XJ., Zuo J. LEAFY COTYLEDON1 является ключевым регулятором биосинтез жирных кислот у Arabidopsis. Завод физиол. 2008;148(2):1042–1054. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]87. Cernac A., Benning C. WRINKLED1 кодирует белок домена AP2/EREB, участвующий в контроле биосинтеза запасных соединений у арабидопсиса.Плант Дж. 2004; 40 (4): 575–585. [PubMed] [Google Scholar]88. Ke T., Yu J., Dong C., Mao H., Hua W., Liu S. ocsESTdb: база данных последовательностей EST семян масличных культур для сравнительного анализа и исследования глобальной метаболической сети и метаболизма накопления масла. BMC Растение Биол. 2015;15:19. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]89. Чандрасекаран У., Сюй В., Лю А. Профилирование транскриптома идентифицирует опосредованные АБК регуляторные изменения в отношении заполнения запасов в развивающихся семенах клещевины ( Ricinus communis L.). Cell Biosci. 2014; 4:33. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]90. Vanhercke T., El Tahchy A., Liu Q., Zhou XR, Shrestha P., Divi UK, Ral JP., Mansour MP, Nichols PD, James CN, Horn PJ, Chapman KD, Beaudoin F., Ruiz-López N ., Ларкин П.Дж., де Фейтер Р.С., Сингх С.П., Петри Дж.Р. Метаболическая инженерия биомассы с высокой плотностью энергии: выход триацилглицерина, подобного семенам масличных культур, из листьев растений. Биотехнология растений. Дж. 2014;12(2):231–239. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]91.Петри Дж. Р., Ванхерке Т., Шреста П., Эль Тахчи А., Уайт А., Чжоу X. Р., Лю К., Мансур М. П., Николс П. Д., Сингх С. П. Поиск нового субстрата для синтеза триацилглицерина в растениях: путь моноацилглицерол-ацилтрансферазы. ПЛОС Один. 2012;7(4):e35214. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]Растительное масло: пищевая и промышленная перспектива
Curr Genomics. 2016 июнь; 17(3): 230–240.
Аруна Кумар
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
Арти Шарма
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, ИндияUpadhyaya
b Институт молекулярной биологии и геномики Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
b 901 Институт молекулярной биологии Амити и геномики, Университет Амити Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
* Адресная переписка с этим автором в Институте биотехнологии Амити, Университет Амити, Сектор -125, Нойда, 201313, Уттар-Прадеш, Индия; Тел/факс: +8104985; Электронная почта: [email protected]Поступила в редакцию 16 июня 2015 г.; Пересмотрено 27 июля 2015 г .; Принято 4 августа 2015 г.
Это статья в открытом доступе, лицензированная в соответствии с условиями Creative Commons Attribution-Non-Commercial 4.0 International Public License (CC BY-NC 4.0) (https://creativecommons.org/licenses/by-nc /4.0/legalcode), который разрешает неограниченное некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего цитирования работы. Эта статья цитировалась в других статьях PMC.Abstract
Масла растительного происхождения преимущественно используются в пищевой промышленности.Растительные масла не только представляют собой экологически чистый возобновляемый ресурс, но также обеспечивают большое разнообразие состава жирных кислот (ЖК) для различных применений. Помимо того, что они съедобны, они в настоящее время все чаще используются в промышленных целях, таких как краски, смазочные материалы, мыло, биотопливо и т. д. Кроме того, растения можно сконструировать для производства жирных кислот, полезных для здоровья человека с точки зрения питательной ценности. Таким образом, эти масла могут 1) заменить постоянно растущий спрос на невозобновляемые источники нефти для промышленного применения и 2) также сохранить морскую жизнь, предоставив альтернативный источник полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью, важных с точки зрения питания и медицины, или «рыбий жир».Биохимические пути производства запасающих масел в растениях подробно охарактеризованы, но факторы, регулирующие синтез жирных кислот и контролирующие общее содержание масла в масличных культурах, до сих пор плохо изучены. Таким образом, понимание метаболизма липидов растений имеет основополагающее значение для управления им и увеличения производства. В этом обзоре масел обсуждаются жирные кислоты, имеющие пищевое и промышленное значение, а также подходы к получению дизайнерских растительных масел будущего как для пищевых, так и для непищевых целей.В обзоре будут обсуждаться успехи и узкие места в эффективном производстве новых ЖК в неместных растениях с использованием генной инженерии в качестве инструмента.
Ключевые слова: Омега-3 жирные кислоты, Гидрокси жирные кислоты, Стеаридоновая кислота, γ-линоленовая кислота, Олеиновые кислоты, Эруковая кислота.
1. ВВЕДЕНИЕ
Масла могут использоваться не только в пищевых целях. В настоящее время появляется все больше доказательств того, что жирные кислоты (ЖК) играют решающую роль в питании человека, включая терапевтическую и профилактическую профилактику заболеваний, в росте и развитии человеческого эмбриона, функции мозга и обеспечивают защиту от многих серьезных заболеваний, таких как сердечно-сосудистые, воспалительные и т.п.В настоящее время известно, что многие ЖК обладают противораковым потенциалом. Важность роли жиров и жирных кислот в питании человека привлекает внимание по мере того, как проводится все больше и больше исследований. Помимо важного компонента рациона человека, ЖК также находят важное значение в различных промышленных применениях, таких как мыло и моющие средства, косметика, смазочные материалы, чернила, лаки, краски и т. д. Таким образом, рынок масличных культур постоянно расширяется как с пищевой, так и с промышленной точек зрения. Кроме того, растения производят большое количество жирных кислот с различной структурой, которые придают им уникальные физико-химические свойства и делают их полезными.
С ростом цен на нефть и истощением природных ресурсов существует давняя потребность в изучении и разработке новых источников жирных кислот как промышленного, так и пищевого значения. С развитием понимания этапов метаболических путей синтеза жирных кислот активизировались попытки разработать пути производства полезных и/или новых жирных кислот экономически эффективным способом. Можно создать дизайнерские масла, которые предпочтительно производят эти жирные кислоты, и они будут экономически целесообразными и конкурентоспособными по сравнению с продуктами на основе нефти.
2. БИОСИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛОВ
Обычно растения производят ЖК, которые могут иметь от нуля до трех двойных связей. Эти обычно встречающиеся обычные ЖК включают пальмитиновую кислоту (16:0), стеариновую кислоту (18:0), олеиновую кислоту (18:1), линолевую кислоту (18:2) и линоленовую кислоту (18:3). В масличных растениях эти жирные кислоты преимущественно хранятся в виде триацилглицеролов (ТАГ), которые являются основной формой хранения в семенах. Эти липиды могут храниться в семядолях или эндосперме, которые используются для снабжения энергией во время прорастания.В дополнение к ТАГ жирные кислоты также существуют в форме сложных эфиров воска, например, плоды жожоба ( Simmondsia chinensis ).
Жирные кислоты синтезируются в пластидах из ацетил-КоА в качестве исходного субстрата и на белке-переносчике ацила (АСР) (рис. ). Затем жирные кислоты удаляются из АСР под действием фермента тиоэстеразы. Свободные жирные кислоты перемещаются в цитозоль, где они далее включаются в пул ацил-КоА и/или пул фосфатидилхолина (ФХ), которые затем подвергаются модификациям, таким как десатурация или гидроксилирование, эпоксилирование и т. д.и происходит их включение в ТАГ. Эти более поздние процессы происходят в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР) растительных клеток [1, 2]. ТАГ являются основной формой хранения в семенах. Он синтезируется в ER с использованием ацил-КоА и глицерол-3-фосфата в качестве субстратов по пути Кеннеди. Первым ферментом является глицерол-3-фосфатацилтрансфераза (GPAT), которая ацилирует sn-1 положение глицеринового остова с образованием лизофосфатидной кислоты (LPA). Вторым ферментом пути является ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты (LPAAT), которая ацилирует в положении sn-2 с образованием фосфатидной кислоты (PA), которая затем превращается в диацилглицерин (DAG) ферментом фосфатазой фосфатидной кислоты (PAP).Другая ацилтрансфераза, диацилглицеролацилтрансфераза (ДГАТ), образует ТАГ из ДАГ, используя в качестве субстрата ацил-КоА [1, 2].
Биосинтез часто встречающихся жирных кислот в растениях. ACP: белок-носитель ацила, SAD: стеароил ACP-десатураза, CoA: кофермент A, PC: фосфатидилхолин, FAh22: гидроксилаза жирных кислот 12, FAD2: десатураза жирных кислот 2, FAD3: десатураза жирных кислот 3, G3P: глицеральдегид-3-фосфат , LPA: лизофосфатидная кислота, PA: фосфатидная кислота, PC: фосфатидилхолин, DAG: диацилглицерин, TAG: триацилглицерин, PDAT: фосфолипид: диацилглицеролацилтрансфераза, DGAT: ацил-КоА: диацилглицерол ацилтрансфераза, GPAT: ацил-КоА: глицеральдегид-3-фосфат ацилтрансфераза, LPAT: ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты, LPCAT: ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты, PAP: фосфатаза фосфатидной кислоты, ACS: ацил-КоА-синтетаза.
Растительные масла составляют важный компонент рациона питания человека. Основные пищевые растительные масла с точки зрения производства включают соевое, рапсовое, подсолнечное и арахисовое. Они являются источником пищевых ЖК (насыщенных, мононенасыщенных или полиненасыщенных), которые играют важную роль в клеточном метаболизме в качестве способа накопления энергии, а также обеспечивают ее при необходимости. Известно, что ЖК играют важную роль в делении и росте клеток. Они являются неотъемлемым компонентом клеточных мембран, гормонов, нейротрансмиттеров и т. д.Потребление различных жирных кислот оказывает непосредственное влияние на здоровье человека. Например, повышенное потребление насыщенных жирных кислот связано с сердечно-сосудистыми заболеваниями. Таким образом, считается желательным иметь диеты с низким содержанием насыщенных жирных кислот. Помимо этого, некоторые полиненасыщенные жирные кислоты с очень длинной цепью (VLC-PUFA; C20-C22), такие как арахидоновая кислота (ARA; 20:4), эйкозапентаеновая кислота (EPA; 20:5) и докозагексаеновая кислота (DHA; 22:6). ), которые обычно получают из морских ресурсов, играют важную роль в питании человека.
Длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты (ДЦ-ПНЖК) играют различные роли в питании человека. В зависимости от положения первой двойной связи ПНЖК бывают двух типов: жирные кислоты омега-3 и омега-6. Из ПНЖК линоленовая кислота (ЛК; 18:2) является основной жирной кислотой омега-6, а α-линоленовая кислота (АЛК; 18:3) является основной жирной кислотой омега-3. Эти жирные кислоты синтезируются высшими растениями. Олеиновая кислота превращается в LA с помощью ∆12-десатуразы, а LA затем превращается в ALA с помощью ∆15-десатуразы. Однако человеческий организм не может синтезировать эти жирные кислоты de novo .Таким образом, это незаменимые жирные кислоты, которые необходимо регулярно добавлять в рацион [3, 4]. Основным источником этих жирных кислот в рационе человека являются морские рыбы. Эти рыбы питаются другими морскими организмами, такими как водоросли и диатомовые водоросли, которые являются основным источником этих ДЦ-ПНЖК [5]. В организме человека LA и ALA могут далее метаболизироваться с образованием жирных кислот с более длинной цепью, которые играют решающую роль в росте и развитии человека. Линолевая кислота превращается в арахидоновую кислоту (АРК; 20:4), а α-линоленовая кислота – в эйкозапентаеновую кислоту (ЭПК; 20:5) и докозагексаеновую кислоту (ДГК; 22:6) [3, 6–8].Однако они не могут эффективно вырабатываться человеческим организмом и должны регулярно добавляться в рацион [3, 9]. Хотя VLC-PUFA не могут быть синтезированы высшими растениями, есть сообщения о том, что некоторые растения продуцируют стеаридоновую кислоту (SDA; 18:4) и γ-линоленовую кислоту (GLA; 18:3), которые являются промежуточными звеньями на пути синтеза этих веществ. VLC-PUFA и имеют аналогичные преимущества для здоровья [10-14].
В разных организмах идентифицированы различные пути поступления VLC-PUFA [7, 8, 15, 16]. В обычном или Δ6-пути десатурации (рис. ), линолевая кислота сначала превращается в γ-линоленовую кислоту (GLA; 18:3) с помощью Δ6-десатуразы [15]. Тот же фермент превращает ALA в стеаридоновую кислоту (SDA; 18:4). Следующий этап включает синтез дигомо-γ-линоленовой кислоты (DGLA; 20:3) и эйкозатетраеновой кислоты (ETA; 20:4) путем удлинения C2. На последнем этапе Δ5-десатураза генерирует ARA (20:4) и EPA (20:5) соответственно. EPA далее превращается в DHA посредством удлинения C2 ферментом Δ5-элонгазой с последующей десатурацией Δ4-специфичной десатуразой.Пути, ведущие к синтезу ДГК, также различаются у некоторых организмов. Другой путь, который был охарактеризован, представляет собой Δ9-путь или также известен как альтернативный путь. Этот путь обнаружен у Tetrahymena p yroformis, Pavlova sp. Изохризис зр. и т. д., где LA и ALA подвергаются удлинению под действием фермента Δ9-элонгазы с образованием эйкозадиеновой кислоты и ЭТА соответственно. Специфическая Δ8-десатураза действует на эти субстраты с образованием DGLA и ETA, соответственно, и, как и в обычном Δ6-пути, упомянутом выше, Δ5-десатураза превращает эти жирные кислоты в ARA и EPA [7, 8].
Превращение линолевой кислоты в арахидоновую кислоту (ARA) и α-линоленовой кислоты в эйкозапентаеновую кислоту (EPA)/докозогексаеновую кислоту (DHA).
3. ПОЛЕЗНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ОМЕГА-3
Как упоминалось ранее, ПНЖК или, в частности, омега-3 жирные кислоты имеют большее значение в качестве пищевой добавки для человека. Было показано, что жирные кислоты омега-3 снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний или возникновения диабета 2 типа (17,18,19). Появляется все больше доказательств того, что жирные кислоты омега-3 также играют полезную роль в лечении таких заболеваний, как депрессия — широко распространенной проблемы [20].Было показано, что DHA улучшает чувствительность клеток опухоли головного мозга к противоопухолевым препаратам, этопозиду (VP16) и терапии [21]. Жирные кислоты очень важны для развития сетчатки и нервной системы, а также для общего развития плода [19, 22]. Таким образом, сухое молоко обогащается или дополняется ДГК и АРК для развития мозга у младенцев [22]. Омега-6 жирные кислоты, такие как γ-линоленовая кислота и дигомо-γ-линоленовая кислота (DGLA), проявляют противораковую активность и оказывают ингибирующее действие на пролиферацию клеток [23].
Из-за их пользы для здоровья рекомендуется принимать жирные кислоты омега-3 в качестве регулярной пищевой добавки. В среднем взрослому человеку необходимо потреблять 250–2000 мг ЭПК + ДГК (ФАО) в день [9]. Поэтому существует растущий спрос на эти жирные кислоты. В настоящее время, как указывалось ранее, основным источником VLC-PUFA является рыбий жир, который в основном получают из морских ресурсов. Морские рыбы питаются морскими микроводорослями, такими как диатомовые водоросли, которые являются основным источником ПНЖК. Высокий спрос на эти ЖК приводит к перелову.Также существуют опасения по поводу загрязнителей окружающей среды [8]. Другие источники, такие как сама аквакультура, зависят от рыбной муки как источника корма для поддержания уровня ПНЖК в культивируемых рыбах. Таким образом, рыбий жир не может удовлетворить текущий спрос на омега-3 жирные кислоты, что требует разработки альтернативных и устойчивых источников. Кроме того, льняное масло, богатое жирными кислотами омега-3, также рекламируется как пищевая добавка.
Чтобы получить пользу от ПНЖК, необходимо учитывать потребление жирных кислот омега-3 по отношению к потреблению жирных кислот омега-6.Это связано с тем, что преобразование АЛК в ЭПК и ДГК также зависит от количества потребляемой линолевой кислоты. Было замечено, что увеличение отношения потребления линолевой кислоты к α-линоленовой кислоте конкурентно снижает превращение АЛК в омега-3 жирную кислоту с более длинной цепью [22, 24]. Существует конкуренция между омега-6 и омега-3 жирными кислотами за десатурацию одной и той же Δ6-десатуразой, т.е. LA на GLA и ALA на SDA. Соотношение омега-6 и омега-3 жирных кислот от 2:1 до 6:1 считается хорошим и рекомендуемым, возможно, для улучшения сердечно-сосудистого здоровья, астмы и т. д. [25, 26].Этого можно достичь, потребляя с пищей масла, богатые α-линоленовой кислотой, такие как льняное семя, грецкий орех или богатые мононенасыщенными растительные масла, такие как оливковое масло. Есть растения, такие как Camelina sativa , имеющие очень высокое содержание α-линоленовой кислоты.
4. ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ, ИМЕЮЩИЕ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В дополнение к обычным жирным кислотам, обсуждавшимся ранее, некоторые растения также синтезируют несколько других ЖК, которые значительно отличаются по своим физико-химическим свойствам. Их часто называют «необычными жирными кислотами» (НЖК), и они могут различаться по длине углеродной цепи, количеству и положению двойной связи или могут иметь разные функциональные группы, такие как гидроксильные, эпоксидные, сопряженные или ацетиленовые связи и т. д.Эти НЖК также сохраняются в основном во фракции ТАГ внутри семян. Сообщается о различных типах необычных жирных кислот, которые находят свое применение в различных областях. Необычные жирные кислоты обладают особыми химическими и физическими свойствами, которые делают их полезными в промышленных применениях, таких как мыло, пластмассы, нейлон, смазочные материалы, краски, покрытия и клеи. Например, α-элеостеариновая кислота, содержащаяся в тунговом масле, применяется в красках и типографских чернилах. Лауриновая кислота, полученная из кокоса, используется для изготовления мыла и моющих средств.Календиновая кислота — это еще один тип НЖК, получаемый путем десатурации линолевой кислоты, и он является важным компонентом масла семян календулы . Помимо этого, еще одним важным промышленным применением растительного масла является биотопливо. Таким образом, для этих жирных кислот существует огромный рынок. Обычно сырье для этих применений получают из нефтяных ресурсов. Но из-за истощения запасов нефти и опасений по поводу загрязнения окружающей среды возникла необходимость в разработке альтернативного источника.
Из всех необычных жирных кислот гидроксижирные кислоты (HFA) являются наиболее важными с промышленной точки зрения. Рицинолевая кислота представляет собой разновидность гидроксижирной кислоты, вырабатываемой растениями клещевины ( Ricinus communis ) семейства Euphorbiaceae. Его получают путем добавления гидроксильной группы к олеиновой кислоте с помощью фермента олеатгидроксилазы или гидроксилазы жирных кислот-12 (FAh22). Касторовое масло состоит примерно на 90% из рицинолеиновой кислоты, которая хранится в семенах в виде ТАГ. Рицинолевая кислота имеет различные промышленные применения, такие как нейлон, краски, покрытия, смазочные материалы и т. д.Клещевина является единственным коммерческим источником этой жирной кислоты. Однако одним из основных недостатков клещевины является наличие белкового токсина рицина, который присутствует в эндосперме семян клещевины. Рицин обладает ферментативной активностью, которая катализирует удаление фрагмента аденина из консервативной специфической области 28S рРНК и тем самым ингибирует синтез белка рибосомами, содержащими депуринированную 28S рРНК [27]. Индия является крупнейшим производителем касторового масла, за ней следуют Китай и Бразилия. Другим HFA является лескероловая кислота (20:1-OH), продуцируемая lesquerella ( Physaria fendleri ) из семейства Brassicaceae, которая также имеет промышленное применение.
Эруковая кислота представляет собой жирную кислоту с очень длинной цепью, которая находит применение во многих отраслях промышленности, таких как смазка, пластиковые пленки, косметика и т. д. Эта жирная кислота производится из олеиновой кислоты в результате серии реакций, катализируемых ферментом элонгазой жирных кислот, ФАЭ1. Обычно он производится в больших количествах в специальных сортах Brassica napus, , также известных как семена рапса с высоким содержанием эруковой кислоты (HEAR). Другие источники включают Crambe abyssinica , который производит до 55–60% эруковой кислоты в масле семян.Виды Brassica продуцируют максимум 45-50% эруковой кислоты, которая обычно включается в положениях sn-1 и sn-3 ТАГ.
5. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЖИРНЫХ КИСЛОТ, ВАЖНЫХ ДЛЯ ПИТАНИЯ
В последнее время появился интерес к генетическим модификациям растений для производства жирных кислот, в том числе и с пищевой точки зрения. С появлением технологии генной инженерии стало возможным производить дизайнерские масла с желаемым составом жирных кислот.Одним из основных преимуществ использования генной инженерии является производство питательных полезных жирных кислот, которые обычно вырабатываются некультивируемыми видами растений или получаются из морских источников в сельскохозяйственных культурах. Как только эти заводы-конструкторы будут созданы, производство этих FA может стать экономически жизнеспособным и может заменить ограниченные и чрезмерно используемые ресурсы, такие как морская флора и фауна. Ниже приведены некоторые примеры генетических манипуляций, в которых основное внимание уделялось питанию.
6. ПРОИЗВОДСТВО ОМЕГА-3 FAS
Как обсуждалось ранее, ПНЖК благотворно влияют на здоровье человека и в основном получают из морских источников, таких как рыбий жир. Существует огромный разрыв в текущем спросе и предложении рыбьего жира, и необходимо определить и разработать альтернативные источники для производства этих ЖК. Выращивание микроводорослей непосредственно для производства ПНЖК имеет потенциал. Микроводоросли, такие как Mortierella alpina , которые являются основным продуцентом ПНЖК, использовались для получения ПНЖК для коммерческого производства [28].Продукция ПНЖК также была обнаружена у различных микроводорослей, в том числе видов Phaedodactylum tricornutum, видов Fistulifera [29]. Однако многие из этих микроводорослей не подходят для крупномасштабного производства, и технология нуждается в дальнейшей оптимизации, чтобы они стали экономически жизнеспособными и рентабельными [30]. Использование итеративной метаболической инженерии также имеет потенциал для накопления жирных кислот омега-3, как это наблюдается у диатомовых водорослей, Phaedodactylum tricornutum , за счет экспрессии гена из другой водоросли, Ostreococcus . тельца [31].Метаболическая инженерия дрожжей и Yarrowia lipolytica была проведена для получения устойчивого производства EPA (обзор в [32]). Тем не менее, глобальный спрос намного превышает предложение из вышеупомянутых источников, включая морепродукты или аквакультуру. Другой альтернативный подход заключается в выявлении и разработке нетрадиционных источников производства ПНЖК. Биотехнология может предоставить нам средства для генной инженерии масличных культур для производства этих ПНЖК экономически выгодным способом.
7.ТРАНСГЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО СТЕАРИДОНОВОЙ КИСЛОТЫ И γ-ЛИНОЛЕНОВОЙ КИСЛОТЫ
Помимо рыбьего жира люди также могут потреблять льняное семя, грецкий орех и т. д., которые имеют очень высокий уровень α-линоленовой кислоты (18: 3). Эта АЛК может быть преобразована в ЭПК и ДГК в организме человека. Однако преобразование SDA в EPA более эффективно, чем ALA в EPA, и подтверждает предположение, что активность ∆6-десатуразы ограничивает скорость [33] и обеспечивает стадию, которую можно модулировать с помощью генной инженерии. Как упоминалось ранее, стеаридоновые кислоты оказывают такое же благотворное влияние на здоровье, как и ЭПК [13].Некоторые растения, такие как Borago officinalis , могут продуцировать SDA в своих семенах [34, 35]. Однако эти растения не входят в рацион человека и агрономически непригодны для выращивания. Таким образом, семена масличных культур могут быть сконструированы для производства этой важной с точки зрения питания жирной кислоты путем переноса гена ∆6-десатуразы для производства SDA. ∆6-десатураза может использовать как линолевую, так и α-линоленовую кислоту в качестве субстрата и превращать их в γ-линоленовую кислоту (GLA) и стеаридоновую кислоту (SDA) соответственно (см. рис. ).Когда ∆6-десатураза из Borago officinalis конститутивно экспрессировалась в табаке, это приводило к продукции 13,2% ГЛК и 9,6% ДДА в листьях и до 27% ГЛК в стебле [34, 35]. Когда ген ∆6-десатуразы огуречника экспрессировался вместе с геном ∆15-десатуразы Arabidopsis в семенах сои под специфичным для семян промотором β-конглицинина, содержание SDA достигало 29%. Общий профиль омега-3 жирных кислот был увеличен до 60% в трансгенных семенах [36]. Когда ген ∆6-десатуразы из M.alpina экспрессировался в каноле с низким содержанием α-линоленовой кислоты вместе с геном ∆12-десатуразы, что приводило к продукции до 40% масс./масс. ГЛК в семенах [37]. Экспрессия ∆6-десатуразы ( PiD6 ) из масличного гриба, гена Pythium correctore в Brassica juncea под специфичным для семян промотором напин приводила к продукции ГЛК до 40% от общего количества жирных кислот семян [38]. ]. Точно так же, когда ген Δ6-десатуразы из Saprolegnia diclina экспрессировался в сортах сафлора, продуцирующих высокие уровни LA, трансгенные растения продуцировали> 70% (об./об.) GLA, тогда как когда ген Δ6-десатуразы из M.alpina , уровень ГЛК достиг 50%. Разница в уровне накопления была обусловлена различиями в активности Δ6-десатуразы [39]. Однако эффективность содержания SDA в растительных маслах по сравнению с маслами, содержащими EPA/DHA, в качестве пищевой добавки меньше и зависит от способности человека превращать LA/ALA в VLC-PUFA [33, 40]. Таким образом, теперь необходимо сместить акцент на непосредственное проектирование растений для производства и накопления ЭПК/ДГК в качестве альтернативного источника.
8. ТРАНСГЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО АРА/ЭПК/ДГК
Принимая во внимание растущий список преимуществ для здоровья омега-3 жирных кислот и ограниченный источник рыбьего жира, необходимо разработать альтернативный растительный источник для производства этих ЖК.Как описано ранее, (рис. ) показаны основные пути производства жирных кислот, важных для питания. Предварительная демонстрация биосинтеза ЭТА включала использование альтернативного пути с использованием комбинации генов трех ферментов, а именно. ∆9-элонгаза, ∆8-десатураза и ∆5-десатураза под конститутивным промотором. Это привело к производству низких уровней ETA и ARA, но показало, что можно спроектировать растения для VLC-PUFA [41]. Другие предварительные попытки получения ЭПК и ДГК включали использование ферментов ∆6-десатуразного пути из Phaeodactylum tricornutum (∆5- и ∆6-десатураза) и ∆6-элонгазы из Physcomitrella patens [42].Это исследование показало, что накопление промежуточных продуктов и низкие уровни ЭПК или АРК в трансгенных растениях были обусловлены низкими уровнями пула предшественников ацил-КоА ЖК, которые используются в качестве субстрата и удлиняются с помощью ∆6-элонгазы (см. рис. 90–181).
). Таким образом, этот шаг, по-видимому, ограничивает скорость. Коэкспрессия генов ∆9-элонгазы из Isochrysis galbana и ∆8- и ∆5-десатуразы из Pavlova salina в семенах Arabidopsis приводила к накоплению до 20% ARA и 2% EPA в масле для хранения и ~10 % ARA в B.напус [43]. Петри и др. [44] разработали путь производства ДГК в A. thaliana , который привел к накоплению до 15% ДГК, что почти аналогично (18%) рыбьему жиру. Путь ∆6-десатуразы для производства ДГК из олеиновой кислоты включает коэкспрессию генов ∆12-десатуразы ( Lachancea kluyveri ), ∆15-десатуразы ( Pichia pastoris ) вместе с ∆6-десатуразой ( Micromonas pusilla ). ), ∆5- и ∆4-десатураза ( Pavlova salina ) и ∆6- и ∆5-элонгаза ( Pyramimonas cordata ) (см. ). Больший успех был также достигнут с использованием ацил-КоА-зависимой ∆6-десатуразы из Ostreococcus tauri . Руис-Лопес и др. [45, 46] сообщили о 10-кратном увеличении производства ЭПК/ДГК. Петри и др. [47] также разработал Camelina sativa для производства до 15% DHA в масле семян с высоким соотношением w 3 / w 6, что больше, чем количество, содержащееся в рыбьем жире. EPA и DHA были включены в положение sn-1,3 TAG.Бетанкор и др. [48] генерировали семена трансгенного C. sativa , который продуцирует до 20% ЭПК. Масло из таких трансгенных растений может заменить рыбную муку в аквакультуре, не влияя на качество питания выращиваемой рыбы. Следовательно, это может снизить нагрузку на морскую жизнь, выступая в качестве альтернативного источника омега-жирных кислот. Были также предприняты попытки получения EPA и ETA в семенах C. sativa с использованием альтернативного пути [16]. Трансгенные семена накапливают ЭПК и ЭТА до 26.4% подтверждают возможность производства этих ПНЖК в значительных количествах.9. ПРОИЗВОДСТВО ОБЫЧНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
Помимо омега-3 существуют и другие жирные кислоты, потенциально полезные для здоровья. ЖК, такие как стеариновая кислота и мононенасыщенная олеиновая кислота, могут заменить пальмовое масло и частично гидрогенизированные масла в таких применениях, как выпечка. Олеиновая кислота имеет увеличенный срок хранения и более высокую устойчивость к окислению, чем линолевая кислота, благодаря наличию на одну двойную связь меньше. Таким образом, желательно разработать растительные масла с высоким содержанием мононенасыщенных жирных кислот, таких как олеиновая кислота, и низким содержанием линолевой кислоты.Олеиновую кислоту получают дегидрированием стеариновой кислоты под действием фермента стеароил-КоА-9-десатуразы (САД). Ген fad2 кодирует фермент олеатдесатуразу (∆12-десатуразу), который превращает олеиновую кислоту в линолевую кислоту. Линии с высоким содержанием олеиновой кислоты были разработаны для кукурузы, канолы и сои. Все эти линии имеют мутации в гене fad2 [49-51]. Специфическое для семян замалчивание гена fad2 привело к повышению уровня олеиновой кислоты у Arabidopsis и Brassica napus [52-54].Содержание олеиновой кислоты увеличивалось при снижении линоленовой кислоты. Когда ген fad2 также замалчивается у сои вместе с геном fatB , который кодирует тиоэстеразу, содержание олеиновой кислоты увеличивается до 85% с 75% в растениях, в которых замалчивается только fad2 [55]. Подавляя гены fad2 и fae1 , Peng et al. [56] удалось увеличить содержание олеиновой кислоты до 75%, в дополнение к снижению ПНЖК до 10% и полному устранению эруковой кислоты.Точно так же уровни насыщенных жирных кислот можно регулировать в растительных маслах, чтобы они стали более питательной заменой в выпечке.
10. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ, ИМЕЮЩИХ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В прошлом селекционеры производили селекцию и вывели сорта с высоким выходом масла, в основном для пищевых применений. Помимо использования в пищевых целях, использование растительного масла в настоящее время расширяется с точки зрения питания до промышленных применений и биотоплива.Теперь можно модифицировать метаболизм растений, особенно синтез, накопление и состав жирных кислот. Кроме того, многие жирные кислоты имеют уникальное значение, как упоминалось ранее, которые либо поступают из нерастительных источников, либо продуцируются репертуаром растений, не поддающихся коммерческому выращиванию. Таким образом, генная инженерия дает возможность переносить гены, кодирующие производство новых жирных кислот промышленного и пищевого значения, в масличные культуры и производить дизайнерские масла на основе применения.
11. ПРОИЗВОДСТВО ГИДРОКСИДНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В НЕНАТУРАЛЬНЫХ РАСТЕНИЯХ
Необычные жирные кислоты, такие как оксижирные кислоты, имеют огромное значение, поскольку они служат сырьем для различных промышленных применений. Рицинолевая кислота представляет собой тип гидроксижирной кислоты, которая накапливается в семенах клещевины. Рицинолевая кислота образуется под действием фермента ∆12-гидроксилазы (ФАГ-12), присутствующего в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР), и запасается в виде триацилглицеролов (ТАГ) [57]. Фермент ∆12-гидроксилаза переносит гидроксильную группу в положение дельта-12 олеиновой кислоты.Семена клещевины содержат до 80-90% рицинолеиновой кислоты. Когда ген ∆12-гидроксилазы был экспрессирован в растении Arabidopsis , трансгенные растения накапливали ГЖК ~17% масла семян [58]. Аналогичные результаты наблюдались у Brassica napus [59] и Camelina [60]. Это накопление намного меньше по сравнению с клещевиной, что указывает на наличие других факторов, участвующих в накоплении этой необычной жирной кислоты. Фактически, растения, производящие более 20% HFA, имеют пониженное содержание масла и жизнеспособность семян, что указывает на то, что эта необычная жирная кислота играет роль в физиологии семян [61].Таким образом, экспрессии только гена FAH-12 недостаточно для производства рицинолеиновой кислоты для промышленных целей, поскольку другие гены также играют роль в синтезе и накоплении гидроксижирных кислот.
Механизмы, участвующие в синтезе и хранении оксижирных кислот, изучаются с использованием Arabidopsis и клещевины в качестве модельных растений. Было охарактеризовано несколько генов, которые участвуют в накоплении жирных кислот. Эти исследования привели к пониманию того, что причиной этого может быть отсутствие соответствующих ацилтрансфераз, катализирующих синтез ТАГ, или ферментов, участвующих в функциях редактирования.Как упоминалось ранее, ТАГ является основной формой хранения семян масличных культур. Фермент DGAT катализирует ацилирование DAG и, таким образом, влияет на накопление жирных кислот, участвуя в синтезе TAG. Чрезмерная экспрессия этих ферментов специфичным для семян способом увеличивает содержание масла и массу семян [62]. Коэкспрессия генов DGAT2 и ∆12-гидроксилазы из клещевины увеличивает накопление HFA до 30% по сравнению с 17% в трансгенных растениях, экспрессирующих только ген ∆12-гидроксилазы. Интересно, что содержание масла в семенах также сравнимо с содержанием масла в контрольных растениях [61].Бейтс и др. [63] сообщили, что высокий уровень HFA снижает синтез жирных кислот с помощью посттрансляционного механизма, влияющего на активность пластидиальной ацетил-КоА-карбоксилазы (ACCase). В трансгенных растениях только по гену ∆12-гидроксилазы неэффективное включение рицинолеиновой кислоты в ТАГ вызывает ингибирование активности АССазы. Это узкое место было устранено за счет коэкспрессии гена HFA-специфического DGAT2, который эффективно и специфически включает рицинолевую кислоту в TAG и, в свою очередь, восстанавливает содержание масла в семенах.То же самое и с тунговым деревом, которое производит необычную жирную кислоту; α-элостеариновая кислота, DGAT2 предпочтительно включает элеостеариновую кислоту в TAG [64]. Таким образом, низкие уровни накопления необычных жирных кислот в трансгенных растениях могут быть результатом отсутствия их включения в ТАГ.
Рицинолевая кислота обычно вырабатывается в фосфолипидах в ER, и ее необходимо удалить из фосфолипидов и перенести в TAG для хранения во время развития семян. Это может происходить по двум известным механизмам: один механизм включает фермент фосфолипид: диацилглицерол-ацилтрансферазу (PDAT), который переносит ацильную группу из пула фосфолипидов в DAG.Затем этот DAG также используется для синтеза TAG. В клещевине сообщается о трех ферментах PDAT, из которых PDAT1-2 преимущественно экспрессируется в семенах. Это при коэкспрессии в сочетании с ∆12-гидроксилазой улучшает включение гидроксижирной кислоты в ТАГ в семенах трансгенных растений Arabidopsis . Более того, повышенные уровни HFA в этих трансгенных растениях не влияли на физиологию семян. Также было обнаружено, что дальнейшее увеличение не наблюдалось у трансгенных растений, экспрессирующих три гена FAh22, PDAT1-2, DGAT2 [65, 66].Помимо ацилтрансфераз, в накоплении HFA в трансгенных растениях было обнаружено, что важную роль в накоплении HFA в трансгенных растениях играют цитохром b5 (RcCb5) и NADH; цитохром b5 редуктаза (RcCBR1) клещевины обыкновенной [67]. Однако когда RcCBR1 и RcCb5 коэкспрессировались в трансгенных растениях FAh22, повышения уровня HFA не наблюдалось [68]. Исследование van Erp et al. [69] показали, что за счет снижения конкуренции со стороны эндогенных ацилтрансфераз (AtDGAT1) уровни HFA могут быть дополнительно повышены в трансгенных растениях, экспрессирующих FAh22 и RcDGAT2.Другим ферментом, который, по-видимому, играет роль в накоплении гидроксижирных кислот, является фосфохолиндиацилглицеролхолинфосфотрансфераза (PDCT). Этот фермент контролирует поток взаимного превращения ФХ и ДАГ, который затем включается в ТАГ для хранения [70]. [71].Таким образом, на синтез и накопление жирных кислот, по-видимому, влияет множество факторов.
12. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЭРУКОВОЙ КИСЛОТЫ
Основным источником эруковой кислоты является HEAR, который производит максимум до 50% масла из семян. Эта жирная кислота не включена в положение sn-2 TAG. Было обнаружено, что LPAAT B. napus , участвующий в синтезе ДАГ по пути Кеннеди, не обладает специфичностью в отношении эрукоил-КоА. Для дальнейшего увеличения содержания эруковой кислоты была проведена генная инженерия семян рапса с использованием в качестве ацильного субстрата фермента LPAAT, обладающего специфичностью к эрукоил-КоА [72].Ген, кодирующий LPAAT, был выделен из вида Limnanthes и экспрессирован в семенах рапса [73]. Эруковую кислоту вводили в положение sn-2 и получали триэруцин. Однако общее содержание эруковой кислоты не увеличилось. Другая стратегия, используемая для производства эруковой кислоты, вращается вокруг удлинения олеиновой кислоты в эруковую кислоту. Когда ген fae -1, участвующий в удлинении жирных кислот от олеиновой до эруковой, подвергался сверхэкспрессии под специфичным для семян промотором, в трансгенных растениях наблюдалось увеличение содержания эруковой кислоты [74].При сверхэкспрессии fae1 вместе с геном LPAAT из Limnanthes douglasii в линиях HEAR, которые далее комбинировали с растениями, несущими мутантные аллели ПНЖК, т.е. линолевую и линоленовую кислоты, были получены растения, продуцирующие до 72% эруковой кислоты и сниженные ПНЖК [4]. 75]. Аналогичные результаты были получены до 73% при генетической модификации крамбе, что является еще одним примером того, как генная инженерия улучшила производство жирных кислот [76]. Джадхав и др. [77] использовали косупрессию и антисмысловой метод для подавления fad2 в B.carinata и получили повышенное содержание эруковой кислоты в трансгенных растениях.
Помимо HFA и эруковой кислоты, генная инженерия использовалась для модификации растительных масел для производства других жирных кислот, имеющих промышленное значение. Например, экспрессия сконструированной пластидной ∆9-16:0-АСР-десатуразы из Doxantha unguis-cati , подавление кетоацил-АСР-синтазы II 16:0-элонгазы и коэкспрессия грибковой 16:0-АСР-десатуразы привели к к производству до ~71% w-7 жирных кислот в Arabidopsis .Этот уровень сравним с таковым у семян Doxantha [78]. Точно так же лауриновая кислота (12:0) представляет собой тип насыщенной жирной кислоты со средней длиной цепи, которая широко используется для производства мыла и моющих средств. Основными источниками этой ЖК являются кокосовые орехи и пальмы. В качестве альтернативы растительные масла, богатые лауриновой кислотой, были получены путем экспрессии гетерологичного гена тиоэстеразы под промотором напина, специфичным для семян. Этот фермент, обладающий высокой специфичностью в отношении лауроил-АСР, высвобождает лауриновую кислоту в липидный пул.Этот ген при экспрессии в каноле дает до 50% лауриновой кислоты [79]. Дополнительное увеличение содержания лауриновой кислоты на 5% было достигнуто за счет экспрессии гена ацилтрансферазы лизофосфатидной кислоты (LPAAT) [80]. (Таблица ) обобщает попытки трансгенного получения ЖК, имеющих пищевое и промышленное значение.
Стол (1).
Генная инженерия растений для получения ЖК пищевого и промышленного значения.
Жирные кислоты Специальная утилита | Основной натуральный источник | Gene Source | Gene Source | Gene | ||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
DHA / EPA / ARA | Fish, ALGAE | Табак Льняное семя Арабидопсис А.thaliana Camelina sativa | + Phaeodactylum tricornutum Physcomitrella patens Isochrysis galbana Lachancea kluyveri Ostreococcus tauri | Δ5- и Δ6-Desaturase Δ6-Elongase Δ9-Elongase Δ12-Desaturase Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 5 %, включая ARA и EPA >20 % ARA и 2 % EPA в семенах 15 % DHA в семенах Две итерации 20% DHA в семенах | [42] [43] [44, 47] [45] [48] | ||
Бораго лекарственный | Табак горчица сарептская с низким α-линоленовой канолы сафлоровое (производство высоких уровней LA) | Borago Officinalis Pythium нерегулярные Mortierella Альпина Saprolegnia diclina М.альпина | Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase Ген Δ6-Desaturase Гена Δ6-Desaturase δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 13,2% GLA в листьях 27% GLA В STEM 40% GLA в семенах 40% GLA в семенах > 70% GLA 50% GLA 50% GLA | [34, 35] [37] [38] [39] | |||
SDA | Морепродукты B. officinalis Смородина черная | Табак Соя | Бораго лекарственный B.Officinalis
Arabidopsis | Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 9,6% SDA в Стемах 29% SDA в семенах | [34, 35] [36] | ||
8 Castor | Lesquerella8 Castor | 8 Arabidopsis | 17% HFA 30% HFA 27% HFA 27% HFA [61] [65] | |||||
Эрециновая кислота | Brassica Crambe | Brassica napus (HEAR) B.напус Крамбе | В. париз В. париз В. париз | жирной кислоты ELONGASE (BN-Fae1.1 ) BNFAE1 BNFAE1 , LDLPAAT BNFAE1 , LDLPAAT и Cafad2 — RNAI | 60% Erucic Acid 72% эруковая кислота 73.9% эруковой кислоты | [74] [75] [76] | ||
Стеариновая кислота | Пальмовое ядро | B.2 Napus | b В. париз В. париз | умбеллюлярии саЩогтс умбеллюлярии саЩогтс Кокосовых Nucifera | ацил-АСР тиоэстераза ацил-АСР тиоэстеразы | до 50% Лауриновая кислота Еще 5% Увеличение | [79] [80] | |
CAPROUT CAPROUT CAPIC | B.напус | COPEAEA Hookeriana | 8 Acyl-ACP ThioEraze (CHFATB2) | |||||
Palmitoleic Acide | Doxantha Unguis-Cati | Арабидопсис | Кастор Aspergillus nidulans Стагоноспора узловатая арабидопсис | Пластидиальная ∆9-16:0-АСР-десатураза (вариант), ∆9-16:0-АСР-десатураза и кетоацил-АСР-синтаза II 16:0-элонгаза (понижающая регуляция). | 71% w-7 жирных кислот | [78] |
13. УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ МАСЛА
Другой областью интереса является увеличение добычи нефти. Было охарактеризовано несколько биохимических путей, участвующих в биосинтезе масла в растениях, с выяснением ключевых стадий и ферментов, ограничивающих скорость [1]. Как упоминалось ранее, в биосинтезе жирных кислот было идентифицировано несколько узких мест, и их поток находится под скоординированным регулированием между различными путями, а также метаболизмом углеводов.Например, нацеливание ацетил-кофермента А-карбоксилазы (ACCase) на пластиды приводит к увеличению примерно на 5% содержания масла в семенах рапса [83]. Экспрессия генов DGAT, DGAT2A, DGAT1-2 в Arabidopsis , сое и кукурузе увеличивает общее содержание масла [62, 84, 85]. Помимо известных генов, участвующих в метаболизме жирных кислот, другие гены, которые могут играть роль в увеличении резервов хранения, также могут служить важными инструментами для повышения содержания масла. Ген, кодирующий фактор транскрипции, LEC1, является потенциальным кандидатом для контроля как качества, так и количества масла [86].Другой транскрипционный фактор у B. napus , WRINKLED1 , по-видимому, контролирует метаболические процессы, влияющие на накопление жирных кислот. Эктопическая экспрессия WRINKLED1 под промотором CAMV 35S приводит к увеличению содержания ТАГ в проростках [87]. Несколько сравнительных транскриптомных исследований в настоящее время идентифицируют гены, участвующие в стадиях ограничения скорости [88]. Чандрасекаран и др. [89] изучали роль передачи сигналов абциссовой кислоты (АБК) при наполнении семян и хранении масла в семенах клещевины с помощью транскриптомных исследований.В настоящее время основное внимание уделяется не только специфичной для семян метаболической инженерии жирных кислот, но и их использованию для производства ТАГ в тканях листьев [90]. Петрис и др. [91] сообщили об альтернативном пути образования ТАГ в растениях. Этот путь включает фермент GPAT4 или GPAT6, который синтезирует sn-2-моноацилглицерин (МАГ) с использованием дикарбоновых и w -гидроксилацил-КоА жирных кислот. Этот MAG превращается в DAG с помощью MGAT-ацилтрансфераз или даже в TAG под действием мышиного бифункционального фермента M/DGAT1-ацилтрансфераз.Этот путь, который обходит путь Кеннеди, может оказаться полезным для повышения уровня ТАГ в трансгенных растениях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Были достигнуты значительные успехи в понимании биохимии метаболизма липидов растений, и было задокументировано несколько узких мест. Факторы, которые могут влиять на накопление новых FA, включают доступность субстрата или субстратную специфичность ферментов, их включение в TAG или отрицательный посттрансляционный регуляторный контроль внутри и между путями.Эти узкие места можно обойти, используя знания об альтернативных путях или идентифицируя ферменты из других источников, которые могут преодолеть эти узкие места. Использование сконструированных ферментов также может обеспечить лучшие ресурсы для трансгенного производства. Другое серьезное ограничение заключается в том, где, когда и как интегрировать трансгены и эндогенные гены, чтобы получить наилучшие результаты и избежать таких проблем, как промежуточные продукты биосинтеза или бесполезные циклы. Биотехнология растений теперь открыла новые перспективы с несколькими многообещающими демонстрациями успешных генетических манипуляций с использованием нескольких генов для жирных кислот, важных для питания.Существенный прогресс также был достигнут в отношении промышленно важных жирных кислот с несколькими сообщениями об успехе. Использование мастер-регуляторов (факторов транскрипции) может быть дополнительно изучено для увеличения содержания масла в семенах. Будущие глобальные потребности в производстве масличных культур будут определяться с точки зрения промышленности или питания. Дизайнерские масличные культуры помогут достичь целей, которые ранее были невозможны.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Авторы хотели бы поблагодарить г-на Каушика Дубея за критическое прочтение справочного раздела рукописи.Работа выполнена при финансовой поддержке DBT Bio-CARe/02/763/2011-12.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы подтверждают, что содержание данной статьи не имеет конфликта интересов.
ССЫЛКИ
1. Бейтс П.Д., Стимн С., Олрогге Дж. Биохимические пути синтеза растительного масла. Курс. мнение биол. растений 2013;16(3):358–364. [PubMed] [Google Scholar]2. Thelen JJ, Ohlrogge JB Метаболическая инженерия биосинтеза жирных кислот в растениях. Метаб. англ. 2002;4(1):12–21. [PubMed] [Google Scholar]3.Грэм И.А., Ларсон Т., Нэпир Дж.А. Рациональная метаболическая инженерия трансгенных растений для биосинтеза полиненасыщенных кислот омега-3. Курс. мнение Биотехнолог. 2007;18(2):142–147. [PubMed] [Google Scholar]4. Рогальский М., Каррер Х. Разработка биосинтеза пластидных жирных кислот для улучшения качества продуктов питания и производства биотоплива высшими растениями. Биотехнология растений. Дж. 2011;9(5):554–564. [PubMed] [Google Scholar]5. Харвуд Дж.Л., Гущина И.А. Многообразие водорослей и их липидный обмен. Биохимия. 2009;91(6):679–684.[PubMed] [Google Scholar]6. Кахун Э. Б., Шоки Дж. М., Дитрих К. Р., Гидда С. К., Маллен Р. Т., Дайер Дж. М. Разработка масличных семян для устойчивого производства промышленного и пищевого сырья: устранение узких мест в потоке жирных кислот. Курс. мнение биол. растений 2007;10(3):236–244. [PubMed] [Google Scholar]7. Дамуд Х.Г., Кинни А.Дж. Разработка масличных растений для устойчивого наземного источника полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью. Липиды. 2007;42(3):179–185. [PubMed] [Google Scholar]8. Руис-Лопес Н., Саянова О., Напье Дж. А., Хаслам Р. П. Метаболическая инженерия пути биосинтеза омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот в трансгенных растениях. Дж. Эксп. Бот. 2012;63(7):2397–2410. [PubMed] [Google Scholar]9. Китесса С.М., Абейвардена М., Виджесандера К., Николс П.Д. Масло семян масличных культур, содержащих ДГК: своевременное решение проблем устойчивости, связанных с рыбьим жиром, источником полезных для здоровья длинноцепочечных масел омега-3. Питательные вещества. 2014;6(5):2035–2058. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]11.Нейпир Дж.А., Грэм И.А. Подбор липидного состава растений: дизайнерские масличные семена достигают совершеннолетия. Курс. мнение биол. растений 2010;13(3):330–337. [PubMed] [Google Scholar] 12. Лемке С.Л., Вичини Дж.Л., Су Х., Гольдштейн Д.А., Немет М.А., Крул Э.С., Харрис В.С. Диетическое потребление соевого масла, обогащенного стеаридоновой кислотой, увеличивает индекс омега-3: рандомизированное двойное слепое клиническое исследование эффективности и безопасности. Являюсь. Дж. Клин. Нутр. 2010;92(4):766–775. [PubMed] [Google Scholar] 13. Харрис В.С. Соевое масло, обогащенное стеаридоновой кислотой: растительный источник (n-3) жирных кислот для пищевых продуктов.Дж. Нутр. 2012;142(3):600С–604С. [PubMed] [Google Scholar] 14. Кейси Дж. М., Банц В. Дж., Крул Э. С., Буттейгер Д. Н., Гольдштейн Д. А., Дэвис Дж. Э. Влияние соевого масла, обогащенного стеаридоновой кислотой, на профиль жирных кислот и метаболические параметры у худых и страдающих ожирением крыс Zucker. Здоровье липидов Дис. 2013;12:147–163. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]15. Хаслам Р.П., Руис-Лопес Н., Истмонд П., Молони М., Саянова О., Напье Дж.А. Модификация состава растительного масла с помощью метаболической инженерии — лучшее питание по замыслу.Биотехнология растений. Дж. 2013;11(2):157–168. [PubMed] [Google Scholar] 16. Руис-Лопес Н., Ашер С., Саянова О.В., Напье Дж.А., Хаслам Р.П. Модификация содержания липидов и состава семян растений: проектирование производства ДЦ-ПНЖК. заявл. микробиол. Биотехнолог. 2015;99(1):143–154. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]17. Крис-Этертон П.М., Харрис В.С., Аппель Л.Дж., Американская кардиологическая ассоциация. Комитет по питанию Потребление рыбы, рыбий жир, омега-3 жирные кислоты и сердечно-сосудистые заболевания.Тираж. 2002;106(21):2747–2757. [PubMed] [Google Scholar] 18. Рахеджа Б.С., Садикот С.М., Фатак Р.Б., Рао М.Б. Значение соотношения N-6/N-3 для действия инсулина при диабете. Анна. Н. Я. акад. науч. 1993; 683: 258–271. [PubMed] [Google Scholar] 20. Молфино А., Джоя Г., Росси Фанелли Ф., Мускаритоли М. Роль пищевых добавок с омега-3 жирными кислотами у пожилых людей. Питательные вещества. 2014;6(10):4058–4073. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]21. Ван Ф., Бхат К., Дусетт М., Чжоу С., Гу Ю., Law B., Liu X., Wong ET, Kang JX, Hsieh TC, Qian S.Y., Wu E. Докозагексаеновая кислота (DHA) повышает чувствительность клеток опухоли головного мозга к апоптозу, индуцированному этопозидом. Курс. Мол. Мед. 2011;11(6):503–511. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]22. Симопулос А. П. Потребность человека в N-3 полиненасыщенных жирных кислотах. Поулт. науч. 2000;79(7):961–970. [PubMed] [Google Scholar] 24. Эмкен Э.А., Адлоф Р.О., Галлей Р.М. Диетическая линолевая кислота влияет на десатурацию и ацилирование меченых дейтерием линолевой и линоленовой кислот у молодых взрослых мужчин.Биохим. Биофиз. Акта. 1994;1213(3):277–288. [PubMed] [Google Scholar] 25. Ридигер Н.Д., Азордеган Н., Харрис-Янц С., Ма Д.В., Сух М., Могадасян М.Х. «Дизайнерские масла» с низким содержанием жирных кислот n-6:n-3 благотворно снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний у мышей. Евро. Дж. Нутр. 2009;48(5):307–314. [PubMed] [Google Scholar] 27. Лорд Дж. М., Робертс Л. М., Робертус Дж. Д. Рицин: структура, способ действия и некоторые текущие приложения. FASEB J. 1994;8(2):201–208. [PubMed] [Google Scholar] 28. Сакурадани Э., Андо А., Огава Дж., Симидзу С. Улучшение производства различных полиненасыщенных жирных кислот с помощью размножения нитчатого гриба Mortierella alpina . заявл. микробиол. Биотехнолог. 2009;84(1):1–10. [PubMed] [Google Scholar] 29. Лян Ю., Маэда Ю., Сунага Ю., Муто М., Мацумото М., Йошино Т., Танака Т. Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот в маслянистой морской диатоме Fistulifera sp. штамм JPCC DA0580. Мар. Наркотики. 2013;11(12):5008–5023. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]30.Ли Х.Ю., Лу Ю., Чжэн Дж.В., Ян В.Д., Лю Дж.С. Биохимическая и генная инженерия диатомей для биосинтеза полиненасыщенных жирных кислот. Мар. Наркотики. 2014;12(1):153–166. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]31. Гамильтон М.Л., Хаслам Р.П., Напье Дж.А., Саянова О. Метаболическая инженерия Phaeodactylum tricornutum для повышенного накопления омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот. Метаб. англ. 2014; 22:3–9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]32. Се Д., Джексон Э.Н., Чжу К. Устойчивый источник омега-3 эйкозапентаеновой кислоты из метаболически модифицированного Yarrowia lipolytica : от фундаментальных исследований до коммерческого производства. заявл. микробиол. Биотехнолог. 2015;99(4):1599–1610. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]33. Джеймс М.Дж., Урсин В.М., Клиланд Л.Г. Метаболизм стеаридоновой кислоты у людей: сравнение с метаболизмом других жирных кислот n-3. Являюсь. Дж. Клин. Нутр. 2003;77(5):1140–1145. [PubMed] [Google Scholar] 34. Саянова О., Смит М.А., Лапинскас П., Стобарт А.К., Добсон Г., Кристи В.В., Шьюри П.Р., Нэпир Дж.А. Экспрессия кДНК десатуразы огуречника, содержащей N-концевой домен цитохрома b5, приводит к накоплению высоких уровней дельта-6-десатуразных жирных кислот в трансгенном табаке. проц. Натл. акад. науч. США. 1997;94(8):4211–4216. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]35. Саянова О.В., Бодуан Ф., Майклсон Л.В., Шьюри П.Р., Нэпир Дж.А. Идентификация дельта-6-десатураз жирных кислот первоцвета с предпочтением субстрата n-3.ФЭБС лат. 2003; 542(1-3):100–104. [PubMed] [Google Scholar] 36. Эккерт Х., Ла Валле Б., Швайгер Б.Дж., Кинни А.Дж., Кахун Э.Б., Клементе Т. Совместная экспрессия десатуразы дельта 6 огуречника и десатуразы дельта 15 арабидопсиса приводит к высокому накоплению стеаридоновой кислоты в семенах трансгенной сои. Планта. 2006;224(5):1050–1057. [PubMed] [Google Scholar] 37. Лю Дж.В., ДеМишель С., Бергана М., Бобик Э.Дж., Хастилов К., Чуанг Л.Т., Мукерджи П., Уанг Ю.С. Характеристика масла с высоким содержанием γ-линоленовой кислоты из генетически трансформированного штамма канолы.Варенье. Нефть хим. соц. 2001; 78: 489–493. [Google Академия] 38. Хонг Х., Датла Н., Рид Д.В., Ковелло П.С., Маккензи С.Л., Цю Х. Высокоуровневое производство γ-линоленовой кислоты в Brassica juncea с использованием дельта-6-десатуразы из Pythium нерегулярного. Завод Физиол. 2002;129(1):354–362. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]39. Никифорук К.Л., Шьюмейкер К., Гарри И., Юрченко О.П., Чжан М., Рид К., Ойнам Г.С., Заплачински С., Фиданцеф А., Бут Дж.Г., Молони М.М. Высокий уровень накопления гамма-линоленовой кислоты (C18:3Δ6.9,12 цис) в семенах трансгенного сафлора ( Carthamus tinctorius ). Трансгенный Рез. 2012;21(2):367–381. [PubMed] [Google Scholar]40. Клементе Т.Э., Кахун Э.Б. Соевое масло: генетические подходы к модификации функциональности и общего содержания. Завод Физиол. 2009;151(3):1030–1040. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]41. Ци Б., Фрейзер Т., Магфорд С., Добсон Г., Саянова О., Батлер Дж., Напье Дж.А., Стобарт А.К., Лазарус С.М. Производство полиненасыщенных жирных кислот омега-3 и омега-6 с очень длинной цепью в растениях.Нац. Биотехнолог. 2004;22(6):739–745. [PubMed] [Google Scholar]42. Аббади А., Домерг Ф., Бауэр Дж., Напье Дж. А., Велти Р., Церингер У., Цирпус П., Хайнц Э. Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот с очень длинной цепью в трансгенных семенах масличных культур: ограничения их накопления. Растительная клетка. 2004;16(10):2734–2748. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]43. Петри Дж.Р., Шреста П., Белиде С., Мансур М.П., Лю К., Хорн Дж., Николс П.Д., Сингх С.П. Трансгенное производство арахидоновой кислоты в семенах масличных культур.Трансгенный Рез. 2012;21(1):139–147. [PubMed] [Google Scholar]44. Петри Дж. Р., Шреста П., Чжоу X. Р., Мансур М. П., Лю К., Белиде С., Николс П. Д., Сингх С. П. Семена метаболических инженерных растений с уровнями ДГК, подобными рыбьему жиру. ПЛОС Один. 2012;7(11):e49165. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]45. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Напье Дж.А., Саянова О. Успешное накопление высокого уровня омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот рыбьего жира в трансгенных масличных культурах. Плант Дж. 2014;77(2):198–208.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]46. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Ашер С.Л., Напьер Дж.А., Саянова О. Восстановление биосинтеза ЭПК и ДГК в арабидопсисе : итеративная метаболическая инженерия для синтеза n-3 ДЦ-ПНЖК в трансгенных растениях. Метаб. англ. 2013;17:30–41. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]47. Петри Дж.Р., Шреста П., Белиде С., Кеннеди Й., Лестер Г., Лю К., Диви Великобритания, Малдер Р.Дж., Мансур М.П., Николс П.Д., Сингх С.П. Метаболическая инженерия Camelina sativa с уровнями рыбьего ДГК.ПЛОС Один. 2014;9(1):e85061. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]48. Бетанкор М.Б., Спраг М., Ашер С., Саянова О., Кэмпбелл П.Дж., Напье Дж.А., Точер Д.Р. Масло из трансгенного Camelina sativa с улучшенными питательными свойствами эффективно заменяет рыбий жир в качестве источника эйкозапентаеновой кислоты для рыб. науч. Отчет 2015; 5:8104. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]49. Hu X., Sullivan-Gilbert M., Gupta M., Thompson S.A. Картирование локусов, контролирующих содержание олеиновой и линоленовой кислот и развитие аллель-специфических маркеров fad2 и fad3 у канолы ( Brassica napus L.). Теор. заявл. Жене. 2006;113(3):497–507. [PubMed] [Google Scholar]50. Бело А., Чжэн П., Лак С., Шен Б., Мейер Д.Дж., Ли Б., Тингей С., Рафальски А. Сканирование всего генома обнаруживает аллельный вариант fad2, связанный с повышенным уровнем олеиновой кислоты в кукурузе. Мол. Жене. Геномика. 2008;279(1):1–10. [PubMed] [Google Scholar]51. Фам А.Т., Ли Дж.Д., Шеннон Дж.Г., Бильеу К.Д. Мутантные аллели FAD2-1A и FAD2-1B объединяются для получения соевых бобов с признаком масла семян с высоким содержанием олеиновой кислоты. BMC Растение Биол. 2010;10:195.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]52. Stoutjesdijk P.A., Hurlestone C., Singh S.P., Green AG. Австралийские разновидности Brassica napus и B. juncea с высоким содержанием олеиновой кислоты, полученные путем совместного подавления эндогенных Delta12-десатураз. Биохим. соц. Транс. 2000;28(6):938–940. [PubMed] [Google Scholar]53. Белиде С., Петри Дж. Р., Шреста П., Сингх С. П. Модификация состава масла семян в Arabidopsis с помощью искусственного молчания генов, опосредованного микроРНК. Передний. Растениевод. 2012;3:168. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]54.Baoming T., Dandan S., Yuli L., Haiyan S., Hua L., Xin Z., Bonan W., Zhenqiang P. Анализ РНКи , направленной на ген FAD2 , на состав олеиновой кислоты в трансгенных растениях Brassica napus. фр. Дж. Микробиол. Рез. 2011;5:817–822. [Google Академия]55. Бур Т., Сато С., Эбрахим Ф., Син А., Чжоу Ю., Мэтисен М., Швайгер Б., Кинни А., Стасвик П., Клементе Т., Том Клементе Терминация рибозима транскриптов РНК подавляет гены жирных кислот семян трансгенной сои.Плант Дж. 2002; 30 (2): 155–163. [PubMed] [Google Scholar]56. Peng Q., Hu Y., Wei R., Zhang Y., Guan C., Ruan Y., Liu C. Одновременное подавление генов FAD2 и FAE1 влияет на содержание как олеиновой, так и эруковой кислот в семенах Brassica napus. Отчет о растительных клетках 2010;29(4):317–325. [PubMed] [Google Scholar]57. van de Loo FJ, Broun P., Turner S., Somerville C. Олеат-12-гидроксилаза из Ricinus communis L. является гомологом жирной ацилдесатуразы. проц. Натл. акад. науч. США. 1995;92(15):6743–6747.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]58. Броун П., Сомервилль К. Накопление рицинолеиновой, лескеролевой и денсиполовой кислот в семенах трансгенных растений арабидопсиса, которые экспрессируют кДНК жирной ацилгидроксилазы клещевины. Завод Физиол. 1997;113(3):933–942. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]59. Броун П., Боддупалли С., Сомервилл С. Бифункциональная олеат-12-гидроксилаза: десатураза из Lesquerella fendleri. Plant J. 1998;13(2):201–210. [PubMed] [Google Scholar] 60.Лу С., Канг Дж. Создание трансгенных растений потенциальной масличной культуры Camelina sativa путем трансформации, опосредованной Agrobacterium. Отчет о растительных клетках 2008;27(2):273–278. [PubMed] [Google Scholar]61. Burgal J., Shockey J., Lu C., Dyer J., Larson T., Graham I., Browse J. Метаболическая инженерия производства оксижирных кислот в растениях: RcDGAT2 приводит к резкому увеличению уровня рицинолеата в масле семян. Биотехнология растений. Дж. 2008;6(8):819–831. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]62.Jako C., Kumar A., Wei Y., Zou J., Barton D.L., Giblin E.M., Covello P.S., Taylor D.C. Специфическая для семян сверхэкспрессия кДНК арабидопсиса, кодирующей диацилглицерол-ацилтрансферазу, повышает содержание масла в семенах и массу семян. Завод Физиол. 2001;126(2):861–874. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]63. Бейтс П.Д., Джонсон С.Р., Цао X., Ли Дж., Нам Дж.В., Яворски Дж.Г., Олрогге Дж.Б., Брауз Дж. Синтез жирных кислот ингибируется неэффективным использованием необычных жирных кислот для сборки глицеролипидов.проц. Натл. акад. науч. США. 2014;111(3):1204–1209. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]64. Shockey JM, Gidda SK, Chapital DC, Kuan JC, Dhanoa PK, Bland JM, Rothstein SJ, Mullen RT, Dyer JM Тунговое дерево DGAT1 и DGAT2 имеют неповторяющиеся функции в биосинтезе триацилглицерина и локализованы в разных субдоменах эндоплазматического ретикулума. Растительная клетка. 2006;18(9):2294–2313. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]65. ван Эрп Х., Бейтс П.Д., Бургал Дж., Шоки Дж., Browse J. Касторовый фосфолипид: диацилглицерол-ацилтрансфераза способствует эффективному метаболизму оксижирных кислот в трансгенных растениях арабидопсиса. Завод Физиол. 2011;155(2):683–693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]66. Ким Х.У., Ли К.Р., Го Ю.С., Юнг Дж.Х., Сух М.К., Ким Дж.Б. Расположенный в эндоплазматическом ретикулуме PDAT1-2 из клещевины усиливает накопление гидроксижирных кислот в трансгенных растениях. Физиология клеток растений. 2011;52(6):983–993. [PubMed] [Google Scholar]67. Кумар Р., Уоллис Дж. Г., Скидмор С., Browse J. Мутация в редуктазе цитохрома b5 Arabidopsis, выявленная с помощью высокопроизводительного скрининга, по-разному влияет на гидроксилирование и десатурацию. Плант Дж. 2006;48(6):920–932. [PubMed] [Google Scholar]68. Wayne L.L., Browse J. Гомологичные компоненты переноса электронов не увеличивают гидроксилирование жирных кислот в трансгенном Arabidopsis thaliana. F1000 Рез. 2013;2:203. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]69. van Erp H., Shockey J., Zhang M., Adhikari N.D., Browse J. Снижение конкуренции изоферментов увеличивает накопление целевых жирных кислот в триацилглицеролах семян трансгенного Arabidopsis.Завод Физиол. 2015;168(1):36–46. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]70. Hu Z., Ren Z., Lu C. Фосфатидилхолиндиацилглицеролхолинфосфотрансфераза необходима для эффективного накопления гидроксижирных кислот в трансгенных растениях Arabidopsis. Завод Физиол. 2012;158(4):1944–1954. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]71. Экклстон В. С., Олрогге Дж. Б. Экспрессия тиоэстеразы белка-носителя лауроилацила в семенах Brassica napus индуцирует пути как для окисления жирных кислот, так и для биосинтеза и подразумевает заданную точку для накопления триацилглицеринов.Растительная клетка. 1998;10(4):613–622. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]72. Бернерт Р., Френтцен М. Использование эрукоил-КоА ацилтрансферазами из развивающихся семян Brassica napus (L.), участвующих в биосинтезе триацилглицеринов. Растениевод. 1990; 67: 21–29. [Google Академия]73. Ласснер М.В., Леверинг С.К., Дэвис Х.М., Кнутзон Д.С. Ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты из пенника лугового опосредует вставку эруковой кислоты в положение sn -2 триацилглицерина в трансгенном рапсовом масле.Завод Физиол. 1995;109(4):1389–1394. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]74. Han J., Lühs W., Sonntag K., Zähringer U., Borchardt D.S., Wolter F.P., Heinz E., Frentzen M. Функциональная характеристика генов бета-кетоацил-КоА-синтазы из Brassica napus L. Plant Mol. биол. 2001;46(2):229–239. [PubMed] [Google Scholar]75. Nath U.K., Wilmer J.A., Wallington E.J., Becker HC, Möllers C. Увеличение содержания эруковой кислоты за счет комбинации эндогенных аллелей низких полиненасыщенных жирных кислот с трансгенами Ld-LPAAT + Bn-fae 1 в семенах рапса ( Brassica napus L.). Теор. заявл. Жене. 2009;118(4):765–773. [PubMed] [Google Scholar]76. Li X., van Loo E.N., Gruber J., Fan J., Guan R., Frentzen M., Stymne S., Zhu L.H. Разработка масла со сверхвысоким содержанием эруковой кислоты в технических масличных культурах Crambe abyssinica. Завод Биотехнолог. Дж. 2012;10(7):862–870. [PubMed] [Google Scholar]77. Джадхав А., Катавич В., Мариллиа Э.Ф., Майкл Гиблин Э., Бартон Д.Л., Кумар А., Зоннтаг С., Бабич В., Келлер В.А., Тейлор Д.С. Повышение уровня эруковой кислоты в Brassica carinata путем совместного подавления и антисмысловая репрессия эндогенного гена FAD2 .Метаб. англ. 2005;7(3):215–220. [PubMed] [Google Scholar]78. Нгуен Х.Т., Мишра Г., Уиттл Э., Пидкович М.С., Беван С.А., Мерло А.О., Уолш Т.А., Шанклин Дж. Метаболическая инженерия семян может достичь уровней ω-7 жирных кислот, сравнимых с самыми высокими уровнями, обнаруженными в природных растительных источниках. Завод Физиол. 2010; 154(4):1897–1904. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]79. Фолькер Т.А., Хейс Т.Р., Кранмер А.С., Дэвис Х.М. Генная инженерия количественного признака: метаболические и генетические параметры, влияющие на накопление лаурата в семенах рапса.Плант Дж. 1996; 9: 229–241. [Google Академия]80. Knutzon DS, Hayes TR, Wyrick A., Xiong H., Voelker TA, Voelker TA, Maelor Davies H. Ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты из эндосперма кокосового ореха опосредует вставку лаурата в положение sn-2 триацилглицеролов в лауриновом рапсовом масле и может увеличивать общее уровни лауреатов. Завод Физиол. 1999;120(3):739–746. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]81. Кнутзон Д.С., Томпсон Г.А., Радке С.Е., Джонсон В.Б., Кнауф В.К., Кридл Дж.К. Модификация масла семян капусты путем антисмысловой экспрессии гена стеароил-ацил-переносящего белка-десатуразы.проц. Натл. акад. науч. США. 1992;89(7):2624–2628. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]82. Дехеш К., Джонс А., Кнутзон Д.С., Фолькер Т.А. Продуцирование высоких уровней жирных кислот 8:0 и 10:0 в трансгенном каноле путем сверхэкспрессии Ch FatB2, кДНК тиоэстеразы из Cuphea hookeriana. Плант Дж. 1996; 9 (2): 167–172. [PubMed] [Google Scholar]83. Реслер К., Шинтани Д., Сэвидж Л., Боддупалли С., Олрогге Дж. Нацеливание гомомерной ацетил-коэнзима карбоксилазы арабидопсиса на пластиды семян рапса.Завод Физиол. 1997;113(1):75–81. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]84. Лардизабал К., Эффертц Р., Леверинг С., Май Дж., Педросо М.С., Юри Т., Аасен Э., Груйс К., Беннетт К. Экспрессия Umbelopsis ramanniana DGAT2A в семенах увеличивает содержание масла в сое. Завод Физиол. 2008;148(1):89–96. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]85. Чжэн П., Аллен В. Б., Ройслер К., Уильямс М. Э., Чжан С., Ли Дж., Глассман К., Ранч Дж., Нубель Д., Солавец В., Бхаттрамаки Д., Льяка В., Дешам С., Zhong G.Y., Tarczynski MC, Shen B. Фенилаланин в DGAT является ключевым фактором, определяющим содержание и состав масла в кукурузе. Нац. Жене. 2008;40(3):367–372. [PubMed] [Google Scholar]86. Mu J., Tan H., Zheng Q., Fu F., Liang Y., Zhang J., Yang X., Wang T., Chong K., Wang XJ., Zuo J. LEAFY COTYLEDON1 является ключевым регулятором биосинтез жирных кислот у Arabidopsis. Завод физиол. 2008;148(2):1042–1054. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]87. Cernac A., Benning C. WRINKLED1 кодирует белок домена AP2/EREB, участвующий в контроле биосинтеза запасных соединений у арабидопсиса.Плант Дж. 2004; 40 (4): 575–585. [PubMed] [Google Scholar]88. Ke T., Yu J., Dong C., Mao H., Hua W., Liu S. ocsESTdb: база данных последовательностей EST семян масличных культур для сравнительного анализа и исследования глобальной метаболической сети и метаболизма накопления масла. BMC Растение Биол. 2015;15:19. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]89. Чандрасекаран У., Сюй В., Лю А. Профилирование транскриптома идентифицирует опосредованные АБК регуляторные изменения в отношении заполнения запасов в развивающихся семенах клещевины ( Ricinus communis L.). Cell Biosci. 2014; 4:33. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]90. Vanhercke T., El Tahchy A., Liu Q., Zhou XR, Shrestha P., Divi UK, Ral JP., Mansour MP, Nichols PD, James CN, Horn PJ, Chapman KD, Beaudoin F., Ruiz-López N ., Ларкин П.Дж., де Фейтер Р.С., Сингх С.П., Петри Дж.Р. Метаболическая инженерия биомассы с высокой плотностью энергии: выход триацилглицерина, подобного семенам масличных культур, из листьев растений. Биотехнология растений. Дж. 2014;12(2):231–239. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]91.Петри Дж. Р., Ванхерке Т., Шреста П., Эль Тахчи А., Уайт А., Чжоу X. Р., Лю К., Мансур М. П., Николс П. Д., Сингх С. П. Поиск нового субстрата для синтеза триацилглицерина в растениях: путь моноацилглицерол-ацилтрансферазы. ПЛОС Один. 2012;7(4):e35214. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]Растительное масло: пищевая и промышленная перспектива
Curr Genomics. 2016 июнь; 17(3): 230–240.
Аруна Кумар
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
Арти Шарма
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, ИндияUpadhyaya
b Институт молекулярной биологии и геномики Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
b 901 Институт молекулярной биологии Амити и геномики, Университет Амити Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
* Адресная переписка с этим автором в Институте биотехнологии Амити, Университет Амити, Сектор -125, Нойда, 201313, Уттар-Прадеш, Индия; Тел/факс: +8104985; Электронная почта: [email protected]Поступила в редакцию 16 июня 2015 г.; Пересмотрено 27 июля 2015 г .; Принято 4 августа 2015 г.
Это статья в открытом доступе, лицензированная в соответствии с условиями Creative Commons Attribution-Non-Commercial 4.0 International Public License (CC BY-NC 4.0) (https://creativecommons.org/licenses/by-nc /4.0/legalcode), который разрешает неограниченное некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего цитирования работы. Эта статья цитировалась в других статьях PMC.Abstract
Масла растительного происхождения преимущественно используются в пищевой промышленности.Растительные масла не только представляют собой экологически чистый возобновляемый ресурс, но также обеспечивают большое разнообразие состава жирных кислот (ЖК) для различных применений. Помимо того, что они съедобны, они в настоящее время все чаще используются в промышленных целях, таких как краски, смазочные материалы, мыло, биотопливо и т. д. Кроме того, растения можно сконструировать для производства жирных кислот, полезных для здоровья человека с точки зрения питательной ценности. Таким образом, эти масла могут 1) заменить постоянно растущий спрос на невозобновляемые источники нефти для промышленного применения и 2) также сохранить морскую жизнь, предоставив альтернативный источник полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью, важных с точки зрения питания и медицины, или «рыбий жир».Биохимические пути производства запасающих масел в растениях подробно охарактеризованы, но факторы, регулирующие синтез жирных кислот и контролирующие общее содержание масла в масличных культурах, до сих пор плохо изучены. Таким образом, понимание метаболизма липидов растений имеет основополагающее значение для управления им и увеличения производства. В этом обзоре масел обсуждаются жирные кислоты, имеющие пищевое и промышленное значение, а также подходы к получению дизайнерских растительных масел будущего как для пищевых, так и для непищевых целей.В обзоре будут обсуждаться успехи и узкие места в эффективном производстве новых ЖК в неместных растениях с использованием генной инженерии в качестве инструмента.
Ключевые слова: Омега-3 жирные кислоты, Гидрокси жирные кислоты, Стеаридоновая кислота, γ-линоленовая кислота, Олеиновые кислоты, Эруковая кислота.
1. ВВЕДЕНИЕ
Масла могут использоваться не только в пищевых целях. В настоящее время появляется все больше доказательств того, что жирные кислоты (ЖК) играют решающую роль в питании человека, включая терапевтическую и профилактическую профилактику заболеваний, в росте и развитии человеческого эмбриона, функции мозга и обеспечивают защиту от многих серьезных заболеваний, таких как сердечно-сосудистые, воспалительные и т.п.В настоящее время известно, что многие ЖК обладают противораковым потенциалом. Важность роли жиров и жирных кислот в питании человека привлекает внимание по мере того, как проводится все больше и больше исследований. Помимо важного компонента рациона человека, ЖК также находят важное значение в различных промышленных применениях, таких как мыло и моющие средства, косметика, смазочные материалы, чернила, лаки, краски и т. д. Таким образом, рынок масличных культур постоянно расширяется как с пищевой, так и с промышленной точек зрения. Кроме того, растения производят большое количество жирных кислот с различной структурой, которые придают им уникальные физико-химические свойства и делают их полезными.
С ростом цен на нефть и истощением природных ресурсов существует давняя потребность в изучении и разработке новых источников жирных кислот как промышленного, так и пищевого значения. С развитием понимания этапов метаболических путей синтеза жирных кислот активизировались попытки разработать пути производства полезных и/или новых жирных кислот экономически эффективным способом. Можно создать дизайнерские масла, которые предпочтительно производят эти жирные кислоты, и они будут экономически целесообразными и конкурентоспособными по сравнению с продуктами на основе нефти.
2. БИОСИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛОВ
Обычно растения производят ЖК, которые могут иметь от нуля до трех двойных связей. Эти обычно встречающиеся обычные ЖК включают пальмитиновую кислоту (16:0), стеариновую кислоту (18:0), олеиновую кислоту (18:1), линолевую кислоту (18:2) и линоленовую кислоту (18:3). В масличных растениях эти жирные кислоты преимущественно хранятся в виде триацилглицеролов (ТАГ), которые являются основной формой хранения в семенах. Эти липиды могут храниться в семядолях или эндосперме, которые используются для снабжения энергией во время прорастания.В дополнение к ТАГ жирные кислоты также существуют в форме сложных эфиров воска, например, плоды жожоба ( Simmondsia chinensis ).
Жирные кислоты синтезируются в пластидах из ацетил-КоА в качестве исходного субстрата и на белке-переносчике ацила (АСР) (рис. ). Затем жирные кислоты удаляются из АСР под действием фермента тиоэстеразы. Свободные жирные кислоты перемещаются в цитозоль, где они далее включаются в пул ацил-КоА и/или пул фосфатидилхолина (ФХ), которые затем подвергаются модификациям, таким как десатурация или гидроксилирование, эпоксилирование и т. д.и происходит их включение в ТАГ. Эти более поздние процессы происходят в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР) растительных клеток [1, 2]. ТАГ являются основной формой хранения в семенах. Он синтезируется в ER с использованием ацил-КоА и глицерол-3-фосфата в качестве субстратов по пути Кеннеди. Первым ферментом является глицерол-3-фосфатацилтрансфераза (GPAT), которая ацилирует sn-1 положение глицеринового остова с образованием лизофосфатидной кислоты (LPA). Вторым ферментом пути является ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты (LPAAT), которая ацилирует в положении sn-2 с образованием фосфатидной кислоты (PA), которая затем превращается в диацилглицерин (DAG) ферментом фосфатазой фосфатидной кислоты (PAP).Другая ацилтрансфераза, диацилглицеролацилтрансфераза (ДГАТ), образует ТАГ из ДАГ, используя в качестве субстрата ацил-КоА [1, 2].
Биосинтез часто встречающихся жирных кислот в растениях. ACP: белок-носитель ацила, SAD: стеароил ACP-десатураза, CoA: кофермент A, PC: фосфатидилхолин, FAh22: гидроксилаза жирных кислот 12, FAD2: десатураза жирных кислот 2, FAD3: десатураза жирных кислот 3, G3P: глицеральдегид-3-фосфат , LPA: лизофосфатидная кислота, PA: фосфатидная кислота, PC: фосфатидилхолин, DAG: диацилглицерин, TAG: триацилглицерин, PDAT: фосфолипид: диацилглицеролацилтрансфераза, DGAT: ацил-КоА: диацилглицерол ацилтрансфераза, GPAT: ацил-КоА: глицеральдегид-3-фосфат ацилтрансфераза, LPAT: ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты, LPCAT: ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты, PAP: фосфатаза фосфатидной кислоты, ACS: ацил-КоА-синтетаза.
Растительные масла составляют важный компонент рациона питания человека. Основные пищевые растительные масла с точки зрения производства включают соевое, рапсовое, подсолнечное и арахисовое. Они являются источником пищевых ЖК (насыщенных, мононенасыщенных или полиненасыщенных), которые играют важную роль в клеточном метаболизме в качестве способа накопления энергии, а также обеспечивают ее при необходимости. Известно, что ЖК играют важную роль в делении и росте клеток. Они являются неотъемлемым компонентом клеточных мембран, гормонов, нейротрансмиттеров и т. д.Потребление различных жирных кислот оказывает непосредственное влияние на здоровье человека. Например, повышенное потребление насыщенных жирных кислот связано с сердечно-сосудистыми заболеваниями. Таким образом, считается желательным иметь диеты с низким содержанием насыщенных жирных кислот. Помимо этого, некоторые полиненасыщенные жирные кислоты с очень длинной цепью (VLC-PUFA; C20-C22), такие как арахидоновая кислота (ARA; 20:4), эйкозапентаеновая кислота (EPA; 20:5) и докозагексаеновая кислота (DHA; 22:6). ), которые обычно получают из морских ресурсов, играют важную роль в питании человека.
Длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты (ДЦ-ПНЖК) играют различные роли в питании человека. В зависимости от положения первой двойной связи ПНЖК бывают двух типов: жирные кислоты омега-3 и омега-6. Из ПНЖК линоленовая кислота (ЛК; 18:2) является основной жирной кислотой омега-6, а α-линоленовая кислота (АЛК; 18:3) является основной жирной кислотой омега-3. Эти жирные кислоты синтезируются высшими растениями. Олеиновая кислота превращается в LA с помощью ∆12-десатуразы, а LA затем превращается в ALA с помощью ∆15-десатуразы. Однако человеческий организм не может синтезировать эти жирные кислоты de novo .Таким образом, это незаменимые жирные кислоты, которые необходимо регулярно добавлять в рацион [3, 4]. Основным источником этих жирных кислот в рационе человека являются морские рыбы. Эти рыбы питаются другими морскими организмами, такими как водоросли и диатомовые водоросли, которые являются основным источником этих ДЦ-ПНЖК [5]. В организме человека LA и ALA могут далее метаболизироваться с образованием жирных кислот с более длинной цепью, которые играют решающую роль в росте и развитии человека. Линолевая кислота превращается в арахидоновую кислоту (АРК; 20:4), а α-линоленовая кислота – в эйкозапентаеновую кислоту (ЭПК; 20:5) и докозагексаеновую кислоту (ДГК; 22:6) [3, 6–8].Однако они не могут эффективно вырабатываться человеческим организмом и должны регулярно добавляться в рацион [3, 9]. Хотя VLC-PUFA не могут быть синтезированы высшими растениями, есть сообщения о том, что некоторые растения продуцируют стеаридоновую кислоту (SDA; 18:4) и γ-линоленовую кислоту (GLA; 18:3), которые являются промежуточными звеньями на пути синтеза этих веществ. VLC-PUFA и имеют аналогичные преимущества для здоровья [10-14].
В разных организмах идентифицированы различные пути поступления VLC-PUFA [7, 8, 15, 16]. В обычном или Δ6-пути десатурации (рис. ), линолевая кислота сначала превращается в γ-линоленовую кислоту (GLA; 18:3) с помощью Δ6-десатуразы [15]. Тот же фермент превращает ALA в стеаридоновую кислоту (SDA; 18:4). Следующий этап включает синтез дигомо-γ-линоленовой кислоты (DGLA; 20:3) и эйкозатетраеновой кислоты (ETA; 20:4) путем удлинения C2. На последнем этапе Δ5-десатураза генерирует ARA (20:4) и EPA (20:5) соответственно. EPA далее превращается в DHA посредством удлинения C2 ферментом Δ5-элонгазой с последующей десатурацией Δ4-специфичной десатуразой.Пути, ведущие к синтезу ДГК, также различаются у некоторых организмов. Другой путь, который был охарактеризован, представляет собой Δ9-путь или также известен как альтернативный путь. Этот путь обнаружен у Tetrahymena p yroformis, Pavlova sp. Изохризис зр. и т. д., где LA и ALA подвергаются удлинению под действием фермента Δ9-элонгазы с образованием эйкозадиеновой кислоты и ЭТА соответственно. Специфическая Δ8-десатураза действует на эти субстраты с образованием DGLA и ETA, соответственно, и, как и в обычном Δ6-пути, упомянутом выше, Δ5-десатураза превращает эти жирные кислоты в ARA и EPA [7, 8].
Превращение линолевой кислоты в арахидоновую кислоту (ARA) и α-линоленовой кислоты в эйкозапентаеновую кислоту (EPA)/докозогексаеновую кислоту (DHA).
3. ПОЛЕЗНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ОМЕГА-3
Как упоминалось ранее, ПНЖК или, в частности, омега-3 жирные кислоты имеют большее значение в качестве пищевой добавки для человека. Было показано, что жирные кислоты омега-3 снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний или возникновения диабета 2 типа (17,18,19). Появляется все больше доказательств того, что жирные кислоты омега-3 также играют полезную роль в лечении таких заболеваний, как депрессия — широко распространенной проблемы [20].Было показано, что DHA улучшает чувствительность клеток опухоли головного мозга к противоопухолевым препаратам, этопозиду (VP16) и терапии [21]. Жирные кислоты очень важны для развития сетчатки и нервной системы, а также для общего развития плода [19, 22]. Таким образом, сухое молоко обогащается или дополняется ДГК и АРК для развития мозга у младенцев [22]. Омега-6 жирные кислоты, такие как γ-линоленовая кислота и дигомо-γ-линоленовая кислота (DGLA), проявляют противораковую активность и оказывают ингибирующее действие на пролиферацию клеток [23].
Из-за их пользы для здоровья рекомендуется принимать жирные кислоты омега-3 в качестве регулярной пищевой добавки. В среднем взрослому человеку необходимо потреблять 250–2000 мг ЭПК + ДГК (ФАО) в день [9]. Поэтому существует растущий спрос на эти жирные кислоты. В настоящее время, как указывалось ранее, основным источником VLC-PUFA является рыбий жир, который в основном получают из морских ресурсов. Морские рыбы питаются морскими микроводорослями, такими как диатомовые водоросли, которые являются основным источником ПНЖК. Высокий спрос на эти ЖК приводит к перелову.Также существуют опасения по поводу загрязнителей окружающей среды [8]. Другие источники, такие как сама аквакультура, зависят от рыбной муки как источника корма для поддержания уровня ПНЖК в культивируемых рыбах. Таким образом, рыбий жир не может удовлетворить текущий спрос на омега-3 жирные кислоты, что требует разработки альтернативных и устойчивых источников. Кроме того, льняное масло, богатое жирными кислотами омега-3, также рекламируется как пищевая добавка.
Чтобы получить пользу от ПНЖК, необходимо учитывать потребление жирных кислот омега-3 по отношению к потреблению жирных кислот омега-6.Это связано с тем, что преобразование АЛК в ЭПК и ДГК также зависит от количества потребляемой линолевой кислоты. Было замечено, что увеличение отношения потребления линолевой кислоты к α-линоленовой кислоте конкурентно снижает превращение АЛК в омега-3 жирную кислоту с более длинной цепью [22, 24]. Существует конкуренция между омега-6 и омега-3 жирными кислотами за десатурацию одной и той же Δ6-десатуразой, т.е. LA на GLA и ALA на SDA. Соотношение омега-6 и омега-3 жирных кислот от 2:1 до 6:1 считается хорошим и рекомендуемым, возможно, для улучшения сердечно-сосудистого здоровья, астмы и т. д. [25, 26].Этого можно достичь, потребляя с пищей масла, богатые α-линоленовой кислотой, такие как льняное семя, грецкий орех или богатые мононенасыщенными растительные масла, такие как оливковое масло. Есть растения, такие как Camelina sativa , имеющие очень высокое содержание α-линоленовой кислоты.
4. ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ, ИМЕЮЩИЕ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В дополнение к обычным жирным кислотам, обсуждавшимся ранее, некоторые растения также синтезируют несколько других ЖК, которые значительно отличаются по своим физико-химическим свойствам. Их часто называют «необычными жирными кислотами» (НЖК), и они могут различаться по длине углеродной цепи, количеству и положению двойной связи или могут иметь разные функциональные группы, такие как гидроксильные, эпоксидные, сопряженные или ацетиленовые связи и т. д.Эти НЖК также сохраняются в основном во фракции ТАГ внутри семян. Сообщается о различных типах необычных жирных кислот, которые находят свое применение в различных областях. Необычные жирные кислоты обладают особыми химическими и физическими свойствами, которые делают их полезными в промышленных применениях, таких как мыло, пластмассы, нейлон, смазочные материалы, краски, покрытия и клеи. Например, α-элеостеариновая кислота, содержащаяся в тунговом масле, применяется в красках и типографских чернилах. Лауриновая кислота, полученная из кокоса, используется для изготовления мыла и моющих средств.Календиновая кислота — это еще один тип НЖК, получаемый путем десатурации линолевой кислоты, и он является важным компонентом масла семян календулы . Помимо этого, еще одним важным промышленным применением растительного масла является биотопливо. Таким образом, для этих жирных кислот существует огромный рынок. Обычно сырье для этих применений получают из нефтяных ресурсов. Но из-за истощения запасов нефти и опасений по поводу загрязнения окружающей среды возникла необходимость в разработке альтернативного источника.
Из всех необычных жирных кислот гидроксижирные кислоты (HFA) являются наиболее важными с промышленной точки зрения. Рицинолевая кислота представляет собой разновидность гидроксижирной кислоты, вырабатываемой растениями клещевины ( Ricinus communis ) семейства Euphorbiaceae. Его получают путем добавления гидроксильной группы к олеиновой кислоте с помощью фермента олеатгидроксилазы или гидроксилазы жирных кислот-12 (FAh22). Касторовое масло состоит примерно на 90% из рицинолеиновой кислоты, которая хранится в семенах в виде ТАГ. Рицинолевая кислота имеет различные промышленные применения, такие как нейлон, краски, покрытия, смазочные материалы и т. д.Клещевина является единственным коммерческим источником этой жирной кислоты. Однако одним из основных недостатков клещевины является наличие белкового токсина рицина, который присутствует в эндосперме семян клещевины. Рицин обладает ферментативной активностью, которая катализирует удаление фрагмента аденина из консервативной специфической области 28S рРНК и тем самым ингибирует синтез белка рибосомами, содержащими депуринированную 28S рРНК [27]. Индия является крупнейшим производителем касторового масла, за ней следуют Китай и Бразилия. Другим HFA является лескероловая кислота (20:1-OH), продуцируемая lesquerella ( Physaria fendleri ) из семейства Brassicaceae, которая также имеет промышленное применение.
Эруковая кислота представляет собой жирную кислоту с очень длинной цепью, которая находит применение во многих отраслях промышленности, таких как смазка, пластиковые пленки, косметика и т. д. Эта жирная кислота производится из олеиновой кислоты в результате серии реакций, катализируемых ферментом элонгазой жирных кислот, ФАЭ1. Обычно он производится в больших количествах в специальных сортах Brassica napus, , также известных как семена рапса с высоким содержанием эруковой кислоты (HEAR). Другие источники включают Crambe abyssinica , который производит до 55–60% эруковой кислоты в масле семян.Виды Brassica продуцируют максимум 45-50% эруковой кислоты, которая обычно включается в положениях sn-1 и sn-3 ТАГ.
5. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЖИРНЫХ КИСЛОТ, ВАЖНЫХ ДЛЯ ПИТАНИЯ
В последнее время появился интерес к генетическим модификациям растений для производства жирных кислот, в том числе и с пищевой точки зрения. С появлением технологии генной инженерии стало возможным производить дизайнерские масла с желаемым составом жирных кислот.Одним из основных преимуществ использования генной инженерии является производство питательных полезных жирных кислот, которые обычно вырабатываются некультивируемыми видами растений или получаются из морских источников в сельскохозяйственных культурах. Как только эти заводы-конструкторы будут созданы, производство этих FA может стать экономически жизнеспособным и может заменить ограниченные и чрезмерно используемые ресурсы, такие как морская флора и фауна. Ниже приведены некоторые примеры генетических манипуляций, в которых основное внимание уделялось питанию.
6. ПРОИЗВОДСТВО ОМЕГА-3 FAS
Как обсуждалось ранее, ПНЖК благотворно влияют на здоровье человека и в основном получают из морских источников, таких как рыбий жир. Существует огромный разрыв в текущем спросе и предложении рыбьего жира, и необходимо определить и разработать альтернативные источники для производства этих ЖК. Выращивание микроводорослей непосредственно для производства ПНЖК имеет потенциал. Микроводоросли, такие как Mortierella alpina , которые являются основным продуцентом ПНЖК, использовались для получения ПНЖК для коммерческого производства [28].Продукция ПНЖК также была обнаружена у различных микроводорослей, в том числе видов Phaedodactylum tricornutum, видов Fistulifera [29]. Однако многие из этих микроводорослей не подходят для крупномасштабного производства, и технология нуждается в дальнейшей оптимизации, чтобы они стали экономически жизнеспособными и рентабельными [30]. Использование итеративной метаболической инженерии также имеет потенциал для накопления жирных кислот омега-3, как это наблюдается у диатомовых водорослей, Phaedodactylum tricornutum , за счет экспрессии гена из другой водоросли, Ostreococcus . тельца [31].Метаболическая инженерия дрожжей и Yarrowia lipolytica была проведена для получения устойчивого производства EPA (обзор в [32]). Тем не менее, глобальный спрос намного превышает предложение из вышеупомянутых источников, включая морепродукты или аквакультуру. Другой альтернативный подход заключается в выявлении и разработке нетрадиционных источников производства ПНЖК. Биотехнология может предоставить нам средства для генной инженерии масличных культур для производства этих ПНЖК экономически выгодным способом.
7.ТРАНСГЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО СТЕАРИДОНОВОЙ КИСЛОТЫ И γ-ЛИНОЛЕНОВОЙ КИСЛОТЫ
Помимо рыбьего жира люди также могут потреблять льняное семя, грецкий орех и т. д., которые имеют очень высокий уровень α-линоленовой кислоты (18: 3). Эта АЛК может быть преобразована в ЭПК и ДГК в организме человека. Однако преобразование SDA в EPA более эффективно, чем ALA в EPA, и подтверждает предположение, что активность ∆6-десатуразы ограничивает скорость [33] и обеспечивает стадию, которую можно модулировать с помощью генной инженерии. Как упоминалось ранее, стеаридоновые кислоты оказывают такое же благотворное влияние на здоровье, как и ЭПК [13].Некоторые растения, такие как Borago officinalis , могут продуцировать SDA в своих семенах [34, 35]. Однако эти растения не входят в рацион человека и агрономически непригодны для выращивания. Таким образом, семена масличных культур могут быть сконструированы для производства этой важной с точки зрения питания жирной кислоты путем переноса гена ∆6-десатуразы для производства SDA. ∆6-десатураза может использовать как линолевую, так и α-линоленовую кислоту в качестве субстрата и превращать их в γ-линоленовую кислоту (GLA) и стеаридоновую кислоту (SDA) соответственно (см. рис. ).Когда ∆6-десатураза из Borago officinalis конститутивно экспрессировалась в табаке, это приводило к продукции 13,2% ГЛК и 9,6% ДДА в листьях и до 27% ГЛК в стебле [34, 35]. Когда ген ∆6-десатуразы огуречника экспрессировался вместе с геном ∆15-десатуразы Arabidopsis в семенах сои под специфичным для семян промотором β-конглицинина, содержание SDA достигало 29%. Общий профиль омега-3 жирных кислот был увеличен до 60% в трансгенных семенах [36]. Когда ген ∆6-десатуразы из M.alpina экспрессировался в каноле с низким содержанием α-линоленовой кислоты вместе с геном ∆12-десатуразы, что приводило к продукции до 40% масс./масс. ГЛК в семенах [37]. Экспрессия ∆6-десатуразы ( PiD6 ) из масличного гриба, гена Pythium correctore в Brassica juncea под специфичным для семян промотором напин приводила к продукции ГЛК до 40% от общего количества жирных кислот семян [38]. ]. Точно так же, когда ген Δ6-десатуразы из Saprolegnia diclina экспрессировался в сортах сафлора, продуцирующих высокие уровни LA, трансгенные растения продуцировали> 70% (об./об.) GLA, тогда как когда ген Δ6-десатуразы из M.alpina , уровень ГЛК достиг 50%. Разница в уровне накопления была обусловлена различиями в активности Δ6-десатуразы [39]. Однако эффективность содержания SDA в растительных маслах по сравнению с маслами, содержащими EPA/DHA, в качестве пищевой добавки меньше и зависит от способности человека превращать LA/ALA в VLC-PUFA [33, 40]. Таким образом, теперь необходимо сместить акцент на непосредственное проектирование растений для производства и накопления ЭПК/ДГК в качестве альтернативного источника.
8. ТРАНСГЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО АРА/ЭПК/ДГК
Принимая во внимание растущий список преимуществ для здоровья омега-3 жирных кислот и ограниченный источник рыбьего жира, необходимо разработать альтернативный растительный источник для производства этих ЖК.Как описано ранее, (рис. ) показаны основные пути производства жирных кислот, важных для питания. Предварительная демонстрация биосинтеза ЭТА включала использование альтернативного пути с использованием комбинации генов трех ферментов, а именно. ∆9-элонгаза, ∆8-десатураза и ∆5-десатураза под конститутивным промотором. Это привело к производству низких уровней ETA и ARA, но показало, что можно спроектировать растения для VLC-PUFA [41]. Другие предварительные попытки получения ЭПК и ДГК включали использование ферментов ∆6-десатуразного пути из Phaeodactylum tricornutum (∆5- и ∆6-десатураза) и ∆6-элонгазы из Physcomitrella patens [42].Это исследование показало, что накопление промежуточных продуктов и низкие уровни ЭПК или АРК в трансгенных растениях были обусловлены низкими уровнями пула предшественников ацил-КоА ЖК, которые используются в качестве субстрата и удлиняются с помощью ∆6-элонгазы (см. рис. 90–181).
). Таким образом, этот шаг, по-видимому, ограничивает скорость. Коэкспрессия генов ∆9-элонгазы из Isochrysis galbana и ∆8- и ∆5-десатуразы из Pavlova salina в семенах Arabidopsis приводила к накоплению до 20% ARA и 2% EPA в масле для хранения и ~10 % ARA в B.напус [43]. Петри и др. [44] разработали путь производства ДГК в A. thaliana , который привел к накоплению до 15% ДГК, что почти аналогично (18%) рыбьему жиру. Путь ∆6-десатуразы для производства ДГК из олеиновой кислоты включает коэкспрессию генов ∆12-десатуразы ( Lachancea kluyveri ), ∆15-десатуразы ( Pichia pastoris ) вместе с ∆6-десатуразой ( Micromonas pusilla ). ), ∆5- и ∆4-десатураза ( Pavlova salina ) и ∆6- и ∆5-элонгаза ( Pyramimonas cordata ) (см. ). Больший успех был также достигнут с использованием ацил-КоА-зависимой ∆6-десатуразы из Ostreococcus tauri . Руис-Лопес и др. [45, 46] сообщили о 10-кратном увеличении производства ЭПК/ДГК. Петри и др. [47] также разработал Camelina sativa для производства до 15% DHA в масле семян с высоким соотношением w 3 / w 6, что больше, чем количество, содержащееся в рыбьем жире. EPA и DHA были включены в положение sn-1,3 TAG.Бетанкор и др. [48] генерировали семена трансгенного C. sativa , который продуцирует до 20% ЭПК. Масло из таких трансгенных растений может заменить рыбную муку в аквакультуре, не влияя на качество питания выращиваемой рыбы. Следовательно, это может снизить нагрузку на морскую жизнь, выступая в качестве альтернативного источника омега-жирных кислот. Были также предприняты попытки получения EPA и ETA в семенах C. sativa с использованием альтернативного пути [16]. Трансгенные семена накапливают ЭПК и ЭТА до 26.4% подтверждают возможность производства этих ПНЖК в значительных количествах.9. ПРОИЗВОДСТВО ОБЫЧНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
Помимо омега-3 существуют и другие жирные кислоты, потенциально полезные для здоровья. ЖК, такие как стеариновая кислота и мононенасыщенная олеиновая кислота, могут заменить пальмовое масло и частично гидрогенизированные масла в таких применениях, как выпечка. Олеиновая кислота имеет увеличенный срок хранения и более высокую устойчивость к окислению, чем линолевая кислота, благодаря наличию на одну двойную связь меньше. Таким образом, желательно разработать растительные масла с высоким содержанием мононенасыщенных жирных кислот, таких как олеиновая кислота, и низким содержанием линолевой кислоты.Олеиновую кислоту получают дегидрированием стеариновой кислоты под действием фермента стеароил-КоА-9-десатуразы (САД). Ген fad2 кодирует фермент олеатдесатуразу (∆12-десатуразу), который превращает олеиновую кислоту в линолевую кислоту. Линии с высоким содержанием олеиновой кислоты были разработаны для кукурузы, канолы и сои. Все эти линии имеют мутации в гене fad2 [49-51]. Специфическое для семян замалчивание гена fad2 привело к повышению уровня олеиновой кислоты у Arabidopsis и Brassica napus [52-54].Содержание олеиновой кислоты увеличивалось при снижении линоленовой кислоты. Когда ген fad2 также замалчивается у сои вместе с геном fatB , который кодирует тиоэстеразу, содержание олеиновой кислоты увеличивается до 85% с 75% в растениях, в которых замалчивается только fad2 [55]. Подавляя гены fad2 и fae1 , Peng et al. [56] удалось увеличить содержание олеиновой кислоты до 75%, в дополнение к снижению ПНЖК до 10% и полному устранению эруковой кислоты.Точно так же уровни насыщенных жирных кислот можно регулировать в растительных маслах, чтобы они стали более питательной заменой в выпечке.
10. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ, ИМЕЮЩИХ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В прошлом селекционеры производили селекцию и вывели сорта с высоким выходом масла, в основном для пищевых применений. Помимо использования в пищевых целях, использование растительного масла в настоящее время расширяется с точки зрения питания до промышленных применений и биотоплива.Теперь можно модифицировать метаболизм растений, особенно синтез, накопление и состав жирных кислот. Кроме того, многие жирные кислоты имеют уникальное значение, как упоминалось ранее, которые либо поступают из нерастительных источников, либо продуцируются репертуаром растений, не поддающихся коммерческому выращиванию. Таким образом, генная инженерия дает возможность переносить гены, кодирующие производство новых жирных кислот промышленного и пищевого значения, в масличные культуры и производить дизайнерские масла на основе применения.
11. ПРОИЗВОДСТВО ГИДРОКСИДНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В НЕНАТУРАЛЬНЫХ РАСТЕНИЯХ
Необычные жирные кислоты, такие как оксижирные кислоты, имеют огромное значение, поскольку они служат сырьем для различных промышленных применений. Рицинолевая кислота представляет собой тип гидроксижирной кислоты, которая накапливается в семенах клещевины. Рицинолевая кислота образуется под действием фермента ∆12-гидроксилазы (ФАГ-12), присутствующего в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР), и запасается в виде триацилглицеролов (ТАГ) [57]. Фермент ∆12-гидроксилаза переносит гидроксильную группу в положение дельта-12 олеиновой кислоты.Семена клещевины содержат до 80-90% рицинолеиновой кислоты. Когда ген ∆12-гидроксилазы был экспрессирован в растении Arabidopsis , трансгенные растения накапливали ГЖК ~17% масла семян [58]. Аналогичные результаты наблюдались у Brassica napus [59] и Camelina [60]. Это накопление намного меньше по сравнению с клещевиной, что указывает на наличие других факторов, участвующих в накоплении этой необычной жирной кислоты. Фактически, растения, производящие более 20% HFA, имеют пониженное содержание масла и жизнеспособность семян, что указывает на то, что эта необычная жирная кислота играет роль в физиологии семян [61].Таким образом, экспрессии только гена FAH-12 недостаточно для производства рицинолеиновой кислоты для промышленных целей, поскольку другие гены также играют роль в синтезе и накоплении гидроксижирных кислот.
Механизмы, участвующие в синтезе и хранении оксижирных кислот, изучаются с использованием Arabidopsis и клещевины в качестве модельных растений. Было охарактеризовано несколько генов, которые участвуют в накоплении жирных кислот. Эти исследования привели к пониманию того, что причиной этого может быть отсутствие соответствующих ацилтрансфераз, катализирующих синтез ТАГ, или ферментов, участвующих в функциях редактирования.Как упоминалось ранее, ТАГ является основной формой хранения семян масличных культур. Фермент DGAT катализирует ацилирование DAG и, таким образом, влияет на накопление жирных кислот, участвуя в синтезе TAG. Чрезмерная экспрессия этих ферментов специфичным для семян способом увеличивает содержание масла и массу семян [62]. Коэкспрессия генов DGAT2 и ∆12-гидроксилазы из клещевины увеличивает накопление HFA до 30% по сравнению с 17% в трансгенных растениях, экспрессирующих только ген ∆12-гидроксилазы. Интересно, что содержание масла в семенах также сравнимо с содержанием масла в контрольных растениях [61].Бейтс и др. [63] сообщили, что высокий уровень HFA снижает синтез жирных кислот с помощью посттрансляционного механизма, влияющего на активность пластидиальной ацетил-КоА-карбоксилазы (ACCase). В трансгенных растениях только по гену ∆12-гидроксилазы неэффективное включение рицинолеиновой кислоты в ТАГ вызывает ингибирование активности АССазы. Это узкое место было устранено за счет коэкспрессии гена HFA-специфического DGAT2, который эффективно и специфически включает рицинолевую кислоту в TAG и, в свою очередь, восстанавливает содержание масла в семенах.То же самое и с тунговым деревом, которое производит необычную жирную кислоту; α-элостеариновая кислота, DGAT2 предпочтительно включает элеостеариновую кислоту в TAG [64]. Таким образом, низкие уровни накопления необычных жирных кислот в трансгенных растениях могут быть результатом отсутствия их включения в ТАГ.
Рицинолевая кислота обычно вырабатывается в фосфолипидах в ER, и ее необходимо удалить из фосфолипидов и перенести в TAG для хранения во время развития семян. Это может происходить по двум известным механизмам: один механизм включает фермент фосфолипид: диацилглицерол-ацилтрансферазу (PDAT), который переносит ацильную группу из пула фосфолипидов в DAG.Затем этот DAG также используется для синтеза TAG. В клещевине сообщается о трех ферментах PDAT, из которых PDAT1-2 преимущественно экспрессируется в семенах. Это при коэкспрессии в сочетании с ∆12-гидроксилазой улучшает включение гидроксижирной кислоты в ТАГ в семенах трансгенных растений Arabidopsis . Более того, повышенные уровни HFA в этих трансгенных растениях не влияли на физиологию семян. Также было обнаружено, что дальнейшее увеличение не наблюдалось у трансгенных растений, экспрессирующих три гена FAh22, PDAT1-2, DGAT2 [65, 66].Помимо ацилтрансфераз, в накоплении HFA в трансгенных растениях было обнаружено, что важную роль в накоплении HFA в трансгенных растениях играют цитохром b5 (RcCb5) и NADH; цитохром b5 редуктаза (RcCBR1) клещевины обыкновенной [67]. Однако когда RcCBR1 и RcCb5 коэкспрессировались в трансгенных растениях FAh22, повышения уровня HFA не наблюдалось [68]. Исследование van Erp et al. [69] показали, что за счет снижения конкуренции со стороны эндогенных ацилтрансфераз (AtDGAT1) уровни HFA могут быть дополнительно повышены в трансгенных растениях, экспрессирующих FAh22 и RcDGAT2.Другим ферментом, который, по-видимому, играет роль в накоплении гидроксижирных кислот, является фосфохолиндиацилглицеролхолинфосфотрансфераза (PDCT). Этот фермент контролирует поток взаимного превращения ФХ и ДАГ, который затем включается в ТАГ для хранения [70]. [71].Таким образом, на синтез и накопление жирных кислот, по-видимому, влияет множество факторов.
12. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЭРУКОВОЙ КИСЛОТЫ
Основным источником эруковой кислоты является HEAR, который производит максимум до 50% масла из семян. Эта жирная кислота не включена в положение sn-2 TAG. Было обнаружено, что LPAAT B. napus , участвующий в синтезе ДАГ по пути Кеннеди, не обладает специфичностью в отношении эрукоил-КоА. Для дальнейшего увеличения содержания эруковой кислоты была проведена генная инженерия семян рапса с использованием в качестве ацильного субстрата фермента LPAAT, обладающего специфичностью к эрукоил-КоА [72].Ген, кодирующий LPAAT, был выделен из вида Limnanthes и экспрессирован в семенах рапса [73]. Эруковую кислоту вводили в положение sn-2 и получали триэруцин. Однако общее содержание эруковой кислоты не увеличилось. Другая стратегия, используемая для производства эруковой кислоты, вращается вокруг удлинения олеиновой кислоты в эруковую кислоту. Когда ген fae -1, участвующий в удлинении жирных кислот от олеиновой до эруковой, подвергался сверхэкспрессии под специфичным для семян промотором, в трансгенных растениях наблюдалось увеличение содержания эруковой кислоты [74].При сверхэкспрессии fae1 вместе с геном LPAAT из Limnanthes douglasii в линиях HEAR, которые далее комбинировали с растениями, несущими мутантные аллели ПНЖК, т.е. линолевую и линоленовую кислоты, были получены растения, продуцирующие до 72% эруковой кислоты и сниженные ПНЖК [4]. 75]. Аналогичные результаты были получены до 73% при генетической модификации крамбе, что является еще одним примером того, как генная инженерия улучшила производство жирных кислот [76]. Джадхав и др. [77] использовали косупрессию и антисмысловой метод для подавления fad2 в B.carinata и получили повышенное содержание эруковой кислоты в трансгенных растениях.
Помимо HFA и эруковой кислоты, генная инженерия использовалась для модификации растительных масел для производства других жирных кислот, имеющих промышленное значение. Например, экспрессия сконструированной пластидной ∆9-16:0-АСР-десатуразы из Doxantha unguis-cati , подавление кетоацил-АСР-синтазы II 16:0-элонгазы и коэкспрессия грибковой 16:0-АСР-десатуразы привели к к производству до ~71% w-7 жирных кислот в Arabidopsis .Этот уровень сравним с таковым у семян Doxantha [78]. Точно так же лауриновая кислота (12:0) представляет собой тип насыщенной жирной кислоты со средней длиной цепи, которая широко используется для производства мыла и моющих средств. Основными источниками этой ЖК являются кокосовые орехи и пальмы. В качестве альтернативы растительные масла, богатые лауриновой кислотой, были получены путем экспрессии гетерологичного гена тиоэстеразы под промотором напина, специфичным для семян. Этот фермент, обладающий высокой специфичностью в отношении лауроил-АСР, высвобождает лауриновую кислоту в липидный пул.Этот ген при экспрессии в каноле дает до 50% лауриновой кислоты [79]. Дополнительное увеличение содержания лауриновой кислоты на 5% было достигнуто за счет экспрессии гена ацилтрансферазы лизофосфатидной кислоты (LPAAT) [80]. (Таблица ) обобщает попытки трансгенного получения ЖК, имеющих пищевое и промышленное значение.
Стол (1).
Генная инженерия растений для получения ЖК пищевого и промышленного значения.
Жирные кислоты Специальная утилита | Основной натуральный источник | Gene Source | Gene Source | Gene | ||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
DHA / EPA / ARA | Fish, ALGAE | Табак Льняное семя Арабидопсис А.thaliana Camelina sativa | + Phaeodactylum tricornutum Physcomitrella patens Isochrysis galbana Lachancea kluyveri Ostreococcus tauri | Δ5- и Δ6-Desaturase Δ6-Elongase Δ9-Elongase Δ12-Desaturase Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 5 %, включая ARA и EPA >20 % ARA и 2 % EPA в семенах 15 % DHA в семенах Две итерации 20% DHA в семенах | [42] [43] [44, 47] [45] [48] | ||
Бораго лекарственный | Табак горчица сарептская с низким α-линоленовой канолы сафлоровое (производство высоких уровней LA) | Borago Officinalis Pythium нерегулярные Mortierella Альпина Saprolegnia diclina М.альпина | Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase Ген Δ6-Desaturase Гена Δ6-Desaturase δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 13,2% GLA в листьях 27% GLA В STEM 40% GLA в семенах 40% GLA в семенах > 70% GLA 50% GLA 50% GLA | [34, 35] [37] [38] [39] | |||
SDA | Морепродукты B. officinalis Смородина черная | Табак Соя | Бораго лекарственный B.Officinalis
Arabidopsis | Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 9,6% SDA в Стемах 29% SDA в семенах | [34, 35] [36] | ||
8 Castor | Lesquerella8 Castor | 8 Arabidopsis | 17% HFA 30% HFA 27% HFA 27% HFA [61] [65] | |||||
Эрециновая кислота | Brassica Crambe | Brassica napus (HEAR) B.напус Крамбе | В. париз В. париз В. париз | жирной кислоты ELONGASE (BN-Fae1.1 ) BNFAE1 BNFAE1 , LDLPAAT BNFAE1 , LDLPAAT и Cafad2 — RNAI | 60% Erucic Acid 72% эруковая кислота 73.9% эруковой кислоты | [74] [75] [76] | ||
Стеариновая кислота | Пальмовое ядро | B.2 Napus | b В. париз В. париз | умбеллюлярии саЩогтс умбеллюлярии саЩогтс Кокосовых Nucifera | ацил-АСР тиоэстераза ацил-АСР тиоэстеразы | до 50% Лауриновая кислота Еще 5% Увеличение | [79] [80] | |
CAPROUT CAPROUT CAPIC | B.напус | COPEAEA Hookeriana | 8 Acyl-ACP ThioEraze (CHFATB2) | |||||
Palmitoleic Acide | Doxantha Unguis-Cati | Арабидопсис | Кастор Aspergillus nidulans Стагоноспора узловатая арабидопсис | Пластидиальная ∆9-16:0-АСР-десатураза (вариант), ∆9-16:0-АСР-десатураза и кетоацил-АСР-синтаза II 16:0-элонгаза (понижающая регуляция). | 71% w-7 жирных кислот | [78] |
13. УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ МАСЛА
Другой областью интереса является увеличение добычи нефти. Было охарактеризовано несколько биохимических путей, участвующих в биосинтезе масла в растениях, с выяснением ключевых стадий и ферментов, ограничивающих скорость [1]. Как упоминалось ранее, в биосинтезе жирных кислот было идентифицировано несколько узких мест, и их поток находится под скоординированным регулированием между различными путями, а также метаболизмом углеводов.Например, нацеливание ацетил-кофермента А-карбоксилазы (ACCase) на пластиды приводит к увеличению примерно на 5% содержания масла в семенах рапса [83]. Экспрессия генов DGAT, DGAT2A, DGAT1-2 в Arabidopsis , сое и кукурузе увеличивает общее содержание масла [62, 84, 85]. Помимо известных генов, участвующих в метаболизме жирных кислот, другие гены, которые могут играть роль в увеличении резервов хранения, также могут служить важными инструментами для повышения содержания масла. Ген, кодирующий фактор транскрипции, LEC1, является потенциальным кандидатом для контроля как качества, так и количества масла [86].Другой транскрипционный фактор у B. napus , WRINKLED1 , по-видимому, контролирует метаболические процессы, влияющие на накопление жирных кислот. Эктопическая экспрессия WRINKLED1 под промотором CAMV 35S приводит к увеличению содержания ТАГ в проростках [87]. Несколько сравнительных транскриптомных исследований в настоящее время идентифицируют гены, участвующие в стадиях ограничения скорости [88]. Чандрасекаран и др. [89] изучали роль передачи сигналов абциссовой кислоты (АБК) при наполнении семян и хранении масла в семенах клещевины с помощью транскриптомных исследований.В настоящее время основное внимание уделяется не только специфичной для семян метаболической инженерии жирных кислот, но и их использованию для производства ТАГ в тканях листьев [90]. Петрис и др. [91] сообщили об альтернативном пути образования ТАГ в растениях. Этот путь включает фермент GPAT4 или GPAT6, который синтезирует sn-2-моноацилглицерин (МАГ) с использованием дикарбоновых и w -гидроксилацил-КоА жирных кислот. Этот MAG превращается в DAG с помощью MGAT-ацилтрансфераз или даже в TAG под действием мышиного бифункционального фермента M/DGAT1-ацилтрансфераз.Этот путь, который обходит путь Кеннеди, может оказаться полезным для повышения уровня ТАГ в трансгенных растениях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Были достигнуты значительные успехи в понимании биохимии метаболизма липидов растений, и было задокументировано несколько узких мест. Факторы, которые могут влиять на накопление новых FA, включают доступность субстрата или субстратную специфичность ферментов, их включение в TAG или отрицательный посттрансляционный регуляторный контроль внутри и между путями.Эти узкие места можно обойти, используя знания об альтернативных путях или идентифицируя ферменты из других источников, которые могут преодолеть эти узкие места. Использование сконструированных ферментов также может обеспечить лучшие ресурсы для трансгенного производства. Другое серьезное ограничение заключается в том, где, когда и как интегрировать трансгены и эндогенные гены, чтобы получить наилучшие результаты и избежать таких проблем, как промежуточные продукты биосинтеза или бесполезные циклы. Биотехнология растений теперь открыла новые перспективы с несколькими многообещающими демонстрациями успешных генетических манипуляций с использованием нескольких генов для жирных кислот, важных для питания.Существенный прогресс также был достигнут в отношении промышленно важных жирных кислот с несколькими сообщениями об успехе. Использование мастер-регуляторов (факторов транскрипции) может быть дополнительно изучено для увеличения содержания масла в семенах. Будущие глобальные потребности в производстве масличных культур будут определяться с точки зрения промышленности или питания. Дизайнерские масличные культуры помогут достичь целей, которые ранее были невозможны.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Авторы хотели бы поблагодарить г-на Каушика Дубея за критическое прочтение справочного раздела рукописи.Работа выполнена при финансовой поддержке DBT Bio-CARe/02/763/2011-12.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы подтверждают, что содержание данной статьи не имеет конфликта интересов.
ССЫЛКИ
1. Бейтс П.Д., Стимн С., Олрогге Дж. Биохимические пути синтеза растительного масла. Курс. мнение биол. растений 2013;16(3):358–364. [PubMed] [Google Scholar]2. Thelen JJ, Ohlrogge JB Метаболическая инженерия биосинтеза жирных кислот в растениях. Метаб. англ. 2002;4(1):12–21. [PubMed] [Google Scholar]3.Грэм И.А., Ларсон Т., Нэпир Дж.А. Рациональная метаболическая инженерия трансгенных растений для биосинтеза полиненасыщенных кислот омега-3. Курс. мнение Биотехнолог. 2007;18(2):142–147. [PubMed] [Google Scholar]4. Рогальский М., Каррер Х. Разработка биосинтеза пластидных жирных кислот для улучшения качества продуктов питания и производства биотоплива высшими растениями. Биотехнология растений. Дж. 2011;9(5):554–564. [PubMed] [Google Scholar]5. Харвуд Дж.Л., Гущина И.А. Многообразие водорослей и их липидный обмен. Биохимия. 2009;91(6):679–684.[PubMed] [Google Scholar]6. Кахун Э. Б., Шоки Дж. М., Дитрих К. Р., Гидда С. К., Маллен Р. Т., Дайер Дж. М. Разработка масличных семян для устойчивого производства промышленного и пищевого сырья: устранение узких мест в потоке жирных кислот. Курс. мнение биол. растений 2007;10(3):236–244. [PubMed] [Google Scholar]7. Дамуд Х.Г., Кинни А.Дж. Разработка масличных растений для устойчивого наземного источника полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью. Липиды. 2007;42(3):179–185. [PubMed] [Google Scholar]8. Руис-Лопес Н., Саянова О., Напье Дж. А., Хаслам Р. П. Метаболическая инженерия пути биосинтеза омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот в трансгенных растениях. Дж. Эксп. Бот. 2012;63(7):2397–2410. [PubMed] [Google Scholar]9. Китесса С.М., Абейвардена М., Виджесандера К., Николс П.Д. Масло семян масличных культур, содержащих ДГК: своевременное решение проблем устойчивости, связанных с рыбьим жиром, источником полезных для здоровья длинноцепочечных масел омега-3. Питательные вещества. 2014;6(5):2035–2058. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]11.Нейпир Дж.А., Грэм И.А. Подбор липидного состава растений: дизайнерские масличные семена достигают совершеннолетия. Курс. мнение биол. растений 2010;13(3):330–337. [PubMed] [Google Scholar] 12. Лемке С.Л., Вичини Дж.Л., Су Х., Гольдштейн Д.А., Немет М.А., Крул Э.С., Харрис В.С. Диетическое потребление соевого масла, обогащенного стеаридоновой кислотой, увеличивает индекс омега-3: рандомизированное двойное слепое клиническое исследование эффективности и безопасности. Являюсь. Дж. Клин. Нутр. 2010;92(4):766–775. [PubMed] [Google Scholar] 13. Харрис В.С. Соевое масло, обогащенное стеаридоновой кислотой: растительный источник (n-3) жирных кислот для пищевых продуктов.Дж. Нутр. 2012;142(3):600С–604С. [PubMed] [Google Scholar] 14. Кейси Дж. М., Банц В. Дж., Крул Э. С., Буттейгер Д. Н., Гольдштейн Д. А., Дэвис Дж. Э. Влияние соевого масла, обогащенного стеаридоновой кислотой, на профиль жирных кислот и метаболические параметры у худых и страдающих ожирением крыс Zucker. Здоровье липидов Дис. 2013;12:147–163. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]15. Хаслам Р.П., Руис-Лопес Н., Истмонд П., Молони М., Саянова О., Напье Дж.А. Модификация состава растительного масла с помощью метаболической инженерии — лучшее питание по замыслу.Биотехнология растений. Дж. 2013;11(2):157–168. [PubMed] [Google Scholar] 16. Руис-Лопес Н., Ашер С., Саянова О.В., Напье Дж.А., Хаслам Р.П. Модификация содержания липидов и состава семян растений: проектирование производства ДЦ-ПНЖК. заявл. микробиол. Биотехнолог. 2015;99(1):143–154. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]17. Крис-Этертон П.М., Харрис В.С., Аппель Л.Дж., Американская кардиологическая ассоциация. Комитет по питанию Потребление рыбы, рыбий жир, омега-3 жирные кислоты и сердечно-сосудистые заболевания.Тираж. 2002;106(21):2747–2757. [PubMed] [Google Scholar] 18. Рахеджа Б.С., Садикот С.М., Фатак Р.Б., Рао М.Б. Значение соотношения N-6/N-3 для действия инсулина при диабете. Анна. Н. Я. акад. науч. 1993; 683: 258–271. [PubMed] [Google Scholar] 20. Молфино А., Джоя Г., Росси Фанелли Ф., Мускаритоли М. Роль пищевых добавок с омега-3 жирными кислотами у пожилых людей. Питательные вещества. 2014;6(10):4058–4073. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]21. Ван Ф., Бхат К., Дусетт М., Чжоу С., Гу Ю., Law B., Liu X., Wong ET, Kang JX, Hsieh TC, Qian S.Y., Wu E. Докозагексаеновая кислота (DHA) повышает чувствительность клеток опухоли головного мозга к апоптозу, индуцированному этопозидом. Курс. Мол. Мед. 2011;11(6):503–511. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]22. Симопулос А. П. Потребность человека в N-3 полиненасыщенных жирных кислотах. Поулт. науч. 2000;79(7):961–970. [PubMed] [Google Scholar] 24. Эмкен Э.А., Адлоф Р.О., Галлей Р.М. Диетическая линолевая кислота влияет на десатурацию и ацилирование меченых дейтерием линолевой и линоленовой кислот у молодых взрослых мужчин.Биохим. Биофиз. Акта. 1994;1213(3):277–288. [PubMed] [Google Scholar] 25. Ридигер Н.Д., Азордеган Н., Харрис-Янц С., Ма Д.В., Сух М., Могадасян М.Х. «Дизайнерские масла» с низким содержанием жирных кислот n-6:n-3 благотворно снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний у мышей. Евро. Дж. Нутр. 2009;48(5):307–314. [PubMed] [Google Scholar] 27. Лорд Дж. М., Робертс Л. М., Робертус Дж. Д. Рицин: структура, способ действия и некоторые текущие приложения. FASEB J. 1994;8(2):201–208. [PubMed] [Google Scholar] 28. Сакурадани Э., Андо А., Огава Дж., Симидзу С. Улучшение производства различных полиненасыщенных жирных кислот с помощью размножения нитчатого гриба Mortierella alpina . заявл. микробиол. Биотехнолог. 2009;84(1):1–10. [PubMed] [Google Scholar] 29. Лян Ю., Маэда Ю., Сунага Ю., Муто М., Мацумото М., Йошино Т., Танака Т. Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот в маслянистой морской диатоме Fistulifera sp. штамм JPCC DA0580. Мар. Наркотики. 2013;11(12):5008–5023. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]30.Ли Х.Ю., Лу Ю., Чжэн Дж.В., Ян В.Д., Лю Дж.С. Биохимическая и генная инженерия диатомей для биосинтеза полиненасыщенных жирных кислот. Мар. Наркотики. 2014;12(1):153–166. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]31. Гамильтон М.Л., Хаслам Р.П., Напье Дж.А., Саянова О. Метаболическая инженерия Phaeodactylum tricornutum для повышенного накопления омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот. Метаб. англ. 2014; 22:3–9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]32. Се Д., Джексон Э.Н., Чжу К. Устойчивый источник омега-3 эйкозапентаеновой кислоты из метаболически модифицированного Yarrowia lipolytica : от фундаментальных исследований до коммерческого производства. заявл. микробиол. Биотехнолог. 2015;99(4):1599–1610. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]33. Джеймс М.Дж., Урсин В.М., Клиланд Л.Г. Метаболизм стеаридоновой кислоты у людей: сравнение с метаболизмом других жирных кислот n-3. Являюсь. Дж. Клин. Нутр. 2003;77(5):1140–1145. [PubMed] [Google Scholar] 34. Саянова О., Смит М.А., Лапинскас П., Стобарт А.К., Добсон Г., Кристи В.В., Шьюри П.Р., Нэпир Дж.А. Экспрессия кДНК десатуразы огуречника, содержащей N-концевой домен цитохрома b5, приводит к накоплению высоких уровней дельта-6-десатуразных жирных кислот в трансгенном табаке. проц. Натл. акад. науч. США. 1997;94(8):4211–4216. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]35. Саянова О.В., Бодуан Ф., Майклсон Л.В., Шьюри П.Р., Нэпир Дж.А. Идентификация дельта-6-десатураз жирных кислот первоцвета с предпочтением субстрата n-3.ФЭБС лат. 2003; 542(1-3):100–104. [PubMed] [Google Scholar] 36. Эккерт Х., Ла Валле Б., Швайгер Б.Дж., Кинни А.Дж., Кахун Э.Б., Клементе Т. Совместная экспрессия десатуразы дельта 6 огуречника и десатуразы дельта 15 арабидопсиса приводит к высокому накоплению стеаридоновой кислоты в семенах трансгенной сои. Планта. 2006;224(5):1050–1057. [PubMed] [Google Scholar] 37. Лю Дж.В., ДеМишель С., Бергана М., Бобик Э.Дж., Хастилов К., Чуанг Л.Т., Мукерджи П., Уанг Ю.С. Характеристика масла с высоким содержанием γ-линоленовой кислоты из генетически трансформированного штамма канолы.Варенье. Нефть хим. соц. 2001; 78: 489–493. [Google Академия] 38. Хонг Х., Датла Н., Рид Д.В., Ковелло П.С., Маккензи С.Л., Цю Х. Высокоуровневое производство γ-линоленовой кислоты в Brassica juncea с использованием дельта-6-десатуразы из Pythium нерегулярного. Завод Физиол. 2002;129(1):354–362. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]39. Никифорук К.Л., Шьюмейкер К., Гарри И., Юрченко О.П., Чжан М., Рид К., Ойнам Г.С., Заплачински С., Фиданцеф А., Бут Дж.Г., Молони М.М. Высокий уровень накопления гамма-линоленовой кислоты (C18:3Δ6.9,12 цис) в семенах трансгенного сафлора ( Carthamus tinctorius ). Трансгенный Рез. 2012;21(2):367–381. [PubMed] [Google Scholar]40. Клементе Т.Э., Кахун Э.Б. Соевое масло: генетические подходы к модификации функциональности и общего содержания. Завод Физиол. 2009;151(3):1030–1040. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]41. Ци Б., Фрейзер Т., Магфорд С., Добсон Г., Саянова О., Батлер Дж., Напье Дж.А., Стобарт А.К., Лазарус С.М. Производство полиненасыщенных жирных кислот омега-3 и омега-6 с очень длинной цепью в растениях.Нац. Биотехнолог. 2004;22(6):739–745. [PubMed] [Google Scholar]42. Аббади А., Домерг Ф., Бауэр Дж., Напье Дж. А., Велти Р., Церингер У., Цирпус П., Хайнц Э. Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот с очень длинной цепью в трансгенных семенах масличных культур: ограничения их накопления. Растительная клетка. 2004;16(10):2734–2748. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]43. Петри Дж.Р., Шреста П., Белиде С., Мансур М.П., Лю К., Хорн Дж., Николс П.Д., Сингх С.П. Трансгенное производство арахидоновой кислоты в семенах масличных культур.Трансгенный Рез. 2012;21(1):139–147. [PubMed] [Google Scholar]44. Петри Дж. Р., Шреста П., Чжоу X. Р., Мансур М. П., Лю К., Белиде С., Николс П. Д., Сингх С. П. Семена метаболических инженерных растений с уровнями ДГК, подобными рыбьему жиру. ПЛОС Один. 2012;7(11):e49165. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]45. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Напье Дж.А., Саянова О. Успешное накопление высокого уровня омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот рыбьего жира в трансгенных масличных культурах. Плант Дж. 2014;77(2):198–208.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]46. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Ашер С.Л., Напьер Дж.А., Саянова О. Восстановление биосинтеза ЭПК и ДГК в арабидопсисе : итеративная метаболическая инженерия для синтеза n-3 ДЦ-ПНЖК в трансгенных растениях. Метаб. англ. 2013;17:30–41. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]47. Петри Дж.Р., Шреста П., Белиде С., Кеннеди Й., Лестер Г., Лю К., Диви Великобритания, Малдер Р.Дж., Мансур М.П., Николс П.Д., Сингх С.П. Метаболическая инженерия Camelina sativa с уровнями рыбьего ДГК.ПЛОС Один. 2014;9(1):e85061. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]48. Бетанкор М.Б., Спраг М., Ашер С., Саянова О., Кэмпбелл П.Дж., Напье Дж.А., Точер Д.Р. Масло из трансгенного Camelina sativa с улучшенными питательными свойствами эффективно заменяет рыбий жир в качестве источника эйкозапентаеновой кислоты для рыб. науч. Отчет 2015; 5:8104. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]49. Hu X., Sullivan-Gilbert M., Gupta M., Thompson S.A. Картирование локусов, контролирующих содержание олеиновой и линоленовой кислот и развитие аллель-специфических маркеров fad2 и fad3 у канолы ( Brassica napus L.). Теор. заявл. Жене. 2006;113(3):497–507. [PubMed] [Google Scholar]50. Бело А., Чжэн П., Лак С., Шен Б., Мейер Д.Дж., Ли Б., Тингей С., Рафальски А. Сканирование всего генома обнаруживает аллельный вариант fad2, связанный с повышенным уровнем олеиновой кислоты в кукурузе. Мол. Жене. Геномика. 2008;279(1):1–10. [PubMed] [Google Scholar]51. Фам А.Т., Ли Дж.Д., Шеннон Дж.Г., Бильеу К.Д. Мутантные аллели FAD2-1A и FAD2-1B объединяются для получения соевых бобов с признаком масла семян с высоким содержанием олеиновой кислоты. BMC Растение Биол. 2010;10:195.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]52. Stoutjesdijk P.A., Hurlestone C., Singh S.P., Green AG. Австралийские разновидности Brassica napus и B. juncea с высоким содержанием олеиновой кислоты, полученные путем совместного подавления эндогенных Delta12-десатураз. Биохим. соц. Транс. 2000;28(6):938–940. [PubMed] [Google Scholar]53. Белиде С., Петри Дж. Р., Шреста П., Сингх С. П. Модификация состава масла семян в Arabidopsis с помощью искусственного молчания генов, опосредованного микроРНК. Передний. Растениевод. 2012;3:168. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]54.Baoming T., Dandan S., Yuli L., Haiyan S., Hua L., Xin Z., Bonan W., Zhenqiang P. Анализ РНКи , направленной на ген FAD2 , на состав олеиновой кислоты в трансгенных растениях Brassica napus. фр. Дж. Микробиол. Рез. 2011;5:817–822. [Google Академия]55. Бур Т., Сато С., Эбрахим Ф., Син А., Чжоу Ю., Мэтисен М., Швайгер Б., Кинни А., Стасвик П., Клементе Т., Том Клементе Терминация рибозима транскриптов РНК подавляет гены жирных кислот семян трансгенной сои.Плант Дж. 2002; 30 (2): 155–163. [PubMed] [Google Scholar]56. Peng Q., Hu Y., Wei R., Zhang Y., Guan C., Ruan Y., Liu C. Одновременное подавление генов FAD2 и FAE1 влияет на содержание как олеиновой, так и эруковой кислот в семенах Brassica napus. Отчет о растительных клетках 2010;29(4):317–325. [PubMed] [Google Scholar]57. van de Loo FJ, Broun P., Turner S., Somerville C. Олеат-12-гидроксилаза из Ricinus communis L. является гомологом жирной ацилдесатуразы. проц. Натл. акад. науч. США. 1995;92(15):6743–6747.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]58. Броун П., Сомервилль К. Накопление рицинолеиновой, лескеролевой и денсиполовой кислот в семенах трансгенных растений арабидопсиса, которые экспрессируют кДНК жирной ацилгидроксилазы клещевины. Завод Физиол. 1997;113(3):933–942. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]59. Броун П., Боддупалли С., Сомервилл С. Бифункциональная олеат-12-гидроксилаза: десатураза из Lesquerella fendleri. Plant J. 1998;13(2):201–210. [PubMed] [Google Scholar] 60.Лу С., Канг Дж. Создание трансгенных растений потенциальной масличной культуры Camelina sativa путем трансформации, опосредованной Agrobacterium. Отчет о растительных клетках 2008;27(2):273–278. [PubMed] [Google Scholar]61. Burgal J., Shockey J., Lu C., Dyer J., Larson T., Graham I., Browse J. Метаболическая инженерия производства оксижирных кислот в растениях: RcDGAT2 приводит к резкому увеличению уровня рицинолеата в масле семян. Биотехнология растений. Дж. 2008;6(8):819–831. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]62.Jako C., Kumar A., Wei Y., Zou J., Barton D.L., Giblin E.M., Covello P.S., Taylor D.C. Специфическая для семян сверхэкспрессия кДНК арабидопсиса, кодирующей диацилглицерол-ацилтрансферазу, повышает содержание масла в семенах и массу семян. Завод Физиол. 2001;126(2):861–874. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]63. Бейтс П.Д., Джонсон С.Р., Цао X., Ли Дж., Нам Дж.В., Яворски Дж.Г., Олрогге Дж.Б., Брауз Дж. Синтез жирных кислот ингибируется неэффективным использованием необычных жирных кислот для сборки глицеролипидов.проц. Натл. акад. науч. США. 2014;111(3):1204–1209. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]64. Shockey JM, Gidda SK, Chapital DC, Kuan JC, Dhanoa PK, Bland JM, Rothstein SJ, Mullen RT, Dyer JM Тунговое дерево DGAT1 и DGAT2 имеют неповторяющиеся функции в биосинтезе триацилглицерина и локализованы в разных субдоменах эндоплазматического ретикулума. Растительная клетка. 2006;18(9):2294–2313. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]65. ван Эрп Х., Бейтс П.Д., Бургал Дж., Шоки Дж., Browse J. Касторовый фосфолипид: диацилглицерол-ацилтрансфераза способствует эффективному метаболизму оксижирных кислот в трансгенных растениях арабидопсиса. Завод Физиол. 2011;155(2):683–693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]66. Ким Х.У., Ли К.Р., Го Ю.С., Юнг Дж.Х., Сух М.К., Ким Дж.Б. Расположенный в эндоплазматическом ретикулуме PDAT1-2 из клещевины усиливает накопление гидроксижирных кислот в трансгенных растениях. Физиология клеток растений. 2011;52(6):983–993. [PubMed] [Google Scholar]67. Кумар Р., Уоллис Дж. Г., Скидмор С., Browse J. Мутация в редуктазе цитохрома b5 Arabidopsis, выявленная с помощью высокопроизводительного скрининга, по-разному влияет на гидроксилирование и десатурацию. Плант Дж. 2006;48(6):920–932. [PubMed] [Google Scholar]68. Wayne L.L., Browse J. Гомологичные компоненты переноса электронов не увеличивают гидроксилирование жирных кислот в трансгенном Arabidopsis thaliana. F1000 Рез. 2013;2:203. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]69. van Erp H., Shockey J., Zhang M., Adhikari N.D., Browse J. Снижение конкуренции изоферментов увеличивает накопление целевых жирных кислот в триацилглицеролах семян трансгенного Arabidopsis.Завод Физиол. 2015;168(1):36–46. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]70. Hu Z., Ren Z., Lu C. Фосфатидилхолиндиацилглицеролхолинфосфотрансфераза необходима для эффективного накопления гидроксижирных кислот в трансгенных растениях Arabidopsis. Завод Физиол. 2012;158(4):1944–1954. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]71. Экклстон В. С., Олрогге Дж. Б. Экспрессия тиоэстеразы белка-носителя лауроилацила в семенах Brassica napus индуцирует пути как для окисления жирных кислот, так и для биосинтеза и подразумевает заданную точку для накопления триацилглицеринов.Растительная клетка. 1998;10(4):613–622. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]72. Бернерт Р., Френтцен М. Использование эрукоил-КоА ацилтрансферазами из развивающихся семян Brassica napus (L.), участвующих в биосинтезе триацилглицеринов. Растениевод. 1990; 67: 21–29. [Google Академия]73. Ласснер М.В., Леверинг С.К., Дэвис Х.М., Кнутзон Д.С. Ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты из пенника лугового опосредует вставку эруковой кислоты в положение sn -2 триацилглицерина в трансгенном рапсовом масле.Завод Физиол. 1995;109(4):1389–1394. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]74. Han J., Lühs W., Sonntag K., Zähringer U., Borchardt D.S., Wolter F.P., Heinz E., Frentzen M. Функциональная характеристика генов бета-кетоацил-КоА-синтазы из Brassica napus L. Plant Mol. биол. 2001;46(2):229–239. [PubMed] [Google Scholar]75. Nath U.K., Wilmer J.A., Wallington E.J., Becker HC, Möllers C. Увеличение содержания эруковой кислоты за счет комбинации эндогенных аллелей низких полиненасыщенных жирных кислот с трансгенами Ld-LPAAT + Bn-fae 1 в семенах рапса ( Brassica napus L.). Теор. заявл. Жене. 2009;118(4):765–773. [PubMed] [Google Scholar]76. Li X., van Loo E.N., Gruber J., Fan J., Guan R., Frentzen M., Stymne S., Zhu L.H. Разработка масла со сверхвысоким содержанием эруковой кислоты в технических масличных культурах Crambe abyssinica. Завод Биотехнолог. Дж. 2012;10(7):862–870. [PubMed] [Google Scholar]77. Джадхав А., Катавич В., Мариллиа Э.Ф., Майкл Гиблин Э., Бартон Д.Л., Кумар А., Зоннтаг С., Бабич В., Келлер В.А., Тейлор Д.С. Повышение уровня эруковой кислоты в Brassica carinata путем совместного подавления и антисмысловая репрессия эндогенного гена FAD2 .Метаб. англ. 2005;7(3):215–220. [PubMed] [Google Scholar]78. Нгуен Х.Т., Мишра Г., Уиттл Э., Пидкович М.С., Беван С.А., Мерло А.О., Уолш Т.А., Шанклин Дж. Метаболическая инженерия семян может достичь уровней ω-7 жирных кислот, сравнимых с самыми высокими уровнями, обнаруженными в природных растительных источниках. Завод Физиол. 2010; 154(4):1897–1904. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]79. Фолькер Т.А., Хейс Т.Р., Кранмер А.С., Дэвис Х.М. Генная инженерия количественного признака: метаболические и генетические параметры, влияющие на накопление лаурата в семенах рапса.Плант Дж. 1996; 9: 229–241. [Google Академия]80. Knutzon DS, Hayes TR, Wyrick A., Xiong H., Voelker TA, Voelker TA, Maelor Davies H. Ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты из эндосперма кокосового ореха опосредует вставку лаурата в положение sn-2 триацилглицеролов в лауриновом рапсовом масле и может увеличивать общее уровни лауреатов. Завод Физиол. 1999;120(3):739–746. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]81. Кнутзон Д.С., Томпсон Г.А., Радке С.Е., Джонсон В.Б., Кнауф В.К., Кридл Дж.К. Модификация масла семян капусты путем антисмысловой экспрессии гена стеароил-ацил-переносящего белка-десатуразы.проц. Натл. акад. науч. США. 1992;89(7):2624–2628. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]82. Дехеш К., Джонс А., Кнутзон Д.С., Фолькер Т.А. Продуцирование высоких уровней жирных кислот 8:0 и 10:0 в трансгенном каноле путем сверхэкспрессии Ch FatB2, кДНК тиоэстеразы из Cuphea hookeriana. Плант Дж. 1996; 9 (2): 167–172. [PubMed] [Google Scholar]83. Реслер К., Шинтани Д., Сэвидж Л., Боддупалли С., Олрогге Дж. Нацеливание гомомерной ацетил-коэнзима карбоксилазы арабидопсиса на пластиды семян рапса.Завод Физиол. 1997;113(1):75–81. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]84. Лардизабал К., Эффертц Р., Леверинг С., Май Дж., Педросо М.С., Юри Т., Аасен Э., Груйс К., Беннетт К. Экспрессия Umbelopsis ramanniana DGAT2A в семенах увеличивает содержание масла в сое. Завод Физиол. 2008;148(1):89–96. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]85. Чжэн П., Аллен В. Б., Ройслер К., Уильямс М. Э., Чжан С., Ли Дж., Глассман К., Ранч Дж., Нубель Д., Солавец В., Бхаттрамаки Д., Льяка В., Дешам С., Zhong G.Y., Tarczynski MC, Shen B. Фенилаланин в DGAT является ключевым фактором, определяющим содержание и состав масла в кукурузе. Нац. Жене. 2008;40(3):367–372. [PubMed] [Google Scholar]86. Mu J., Tan H., Zheng Q., Fu F., Liang Y., Zhang J., Yang X., Wang T., Chong K., Wang XJ., Zuo J. LEAFY COTYLEDON1 является ключевым регулятором биосинтез жирных кислот у Arabidopsis. Завод физиол. 2008;148(2):1042–1054. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]87. Cernac A., Benning C. WRINKLED1 кодирует белок домена AP2/EREB, участвующий в контроле биосинтеза запасных соединений у арабидопсиса.Плант Дж. 2004; 40 (4): 575–585. [PubMed] [Google Scholar]88. Ke T., Yu J., Dong C., Mao H., Hua W., Liu S. ocsESTdb: база данных последовательностей EST семян масличных культур для сравнительного анализа и исследования глобальной метаболической сети и метаболизма накопления масла. BMC Растение Биол. 2015;15:19. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]89. Чандрасекаран У., Сюй В., Лю А. Профилирование транскриптома идентифицирует опосредованные АБК регуляторные изменения в отношении заполнения запасов в развивающихся семенах клещевины ( Ricinus communis L.). Cell Biosci. 2014; 4:33. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]90. Vanhercke T., El Tahchy A., Liu Q., Zhou XR, Shrestha P., Divi UK, Ral JP., Mansour MP, Nichols PD, James CN, Horn PJ, Chapman KD, Beaudoin F., Ruiz-López N ., Ларкин П.Дж., де Фейтер Р.С., Сингх С.П., Петри Дж.Р. Метаболическая инженерия биомассы с высокой плотностью энергии: выход триацилглицерина, подобного семенам масличных культур, из листьев растений. Биотехнология растений. Дж. 2014;12(2):231–239. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]91.Петри Дж. Р., Ванхерке Т., Шреста П., Эль Тахчи А., Уайт А., Чжоу X. Р., Лю К., Мансур М. П., Николс П. Д., Сингх С. П. Поиск нового субстрата для синтеза триацилглицерина в растениях: путь моноацилглицерол-ацилтрансферазы. ПЛОС Один. 2012;7(4):e35214. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]Растительное масло: пищевая и промышленная перспектива
Curr Genomics. 2016 июнь; 17(3): 230–240.
Аруна Кумар
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
Арти Шарма
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, ИндияUpadhyaya
b Институт молекулярной биологии и геномики Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
a Институт биотехнологии Амити, Университет Амити, Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
b 901 Институт молекулярной биологии Амити и геномики, Университет Амити Уттар-Прадеш, Нойда, Индия
* Адресная переписка с этим автором в Институте биотехнологии Амити, Университет Амити, Сектор -125, Нойда, 201313, Уттар-Прадеш, Индия; Тел/факс: +8104985; Электронная почта: [email protected]Поступила в редакцию 16 июня 2015 г.; Пересмотрено 27 июля 2015 г .; Принято 4 августа 2015 г.
Это статья в открытом доступе, лицензированная в соответствии с условиями Creative Commons Attribution-Non-Commercial 4.0 International Public License (CC BY-NC 4.0) (https://creativecommons.org/licenses/by-nc /4.0/legalcode), который разрешает неограниченное некоммерческое использование, распространение и воспроизведение на любом носителе при условии надлежащего цитирования работы. Эта статья цитировалась в других статьях PMC.Abstract
Масла растительного происхождения преимущественно используются в пищевой промышленности.Растительные масла не только представляют собой экологически чистый возобновляемый ресурс, но также обеспечивают большое разнообразие состава жирных кислот (ЖК) для различных применений. Помимо того, что они съедобны, они в настоящее время все чаще используются в промышленных целях, таких как краски, смазочные материалы, мыло, биотопливо и т. д. Кроме того, растения можно сконструировать для производства жирных кислот, полезных для здоровья человека с точки зрения питательной ценности. Таким образом, эти масла могут 1) заменить постоянно растущий спрос на невозобновляемые источники нефти для промышленного применения и 2) также сохранить морскую жизнь, предоставив альтернативный источник полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью, важных с точки зрения питания и медицины, или «рыбий жир».Биохимические пути производства запасающих масел в растениях подробно охарактеризованы, но факторы, регулирующие синтез жирных кислот и контролирующие общее содержание масла в масличных культурах, до сих пор плохо изучены. Таким образом, понимание метаболизма липидов растений имеет основополагающее значение для управления им и увеличения производства. В этом обзоре масел обсуждаются жирные кислоты, имеющие пищевое и промышленное значение, а также подходы к получению дизайнерских растительных масел будущего как для пищевых, так и для непищевых целей.В обзоре будут обсуждаться успехи и узкие места в эффективном производстве новых ЖК в неместных растениях с использованием генной инженерии в качестве инструмента.
Ключевые слова: Омега-3 жирные кислоты, Гидрокси жирные кислоты, Стеаридоновая кислота, γ-линоленовая кислота, Олеиновые кислоты, Эруковая кислота.
1. ВВЕДЕНИЕ
Масла могут использоваться не только в пищевых целях. В настоящее время появляется все больше доказательств того, что жирные кислоты (ЖК) играют решающую роль в питании человека, включая терапевтическую и профилактическую профилактику заболеваний, в росте и развитии человеческого эмбриона, функции мозга и обеспечивают защиту от многих серьезных заболеваний, таких как сердечно-сосудистые, воспалительные и т.п.В настоящее время известно, что многие ЖК обладают противораковым потенциалом. Важность роли жиров и жирных кислот в питании человека привлекает внимание по мере того, как проводится все больше и больше исследований. Помимо важного компонента рациона человека, ЖК также находят важное значение в различных промышленных применениях, таких как мыло и моющие средства, косметика, смазочные материалы, чернила, лаки, краски и т. д. Таким образом, рынок масличных культур постоянно расширяется как с пищевой, так и с промышленной точек зрения. Кроме того, растения производят большое количество жирных кислот с различной структурой, которые придают им уникальные физико-химические свойства и делают их полезными.
С ростом цен на нефть и истощением природных ресурсов существует давняя потребность в изучении и разработке новых источников жирных кислот как промышленного, так и пищевого значения. С развитием понимания этапов метаболических путей синтеза жирных кислот активизировались попытки разработать пути производства полезных и/или новых жирных кислот экономически эффективным способом. Можно создать дизайнерские масла, которые предпочтительно производят эти жирные кислоты, и они будут экономически целесообразными и конкурентоспособными по сравнению с продуктами на основе нефти.
2. БИОСИНТЕЗ ЖИРНЫХ КИСЛОТ И ТРИАЦИЛГЛИЦЕРОЛОВ
Обычно растения производят ЖК, которые могут иметь от нуля до трех двойных связей. Эти обычно встречающиеся обычные ЖК включают пальмитиновую кислоту (16:0), стеариновую кислоту (18:0), олеиновую кислоту (18:1), линолевую кислоту (18:2) и линоленовую кислоту (18:3). В масличных растениях эти жирные кислоты преимущественно хранятся в виде триацилглицеролов (ТАГ), которые являются основной формой хранения в семенах. Эти липиды могут храниться в семядолях или эндосперме, которые используются для снабжения энергией во время прорастания.В дополнение к ТАГ жирные кислоты также существуют в форме сложных эфиров воска, например, плоды жожоба ( Simmondsia chinensis ).
Жирные кислоты синтезируются в пластидах из ацетил-КоА в качестве исходного субстрата и на белке-переносчике ацила (АСР) (рис. ). Затем жирные кислоты удаляются из АСР под действием фермента тиоэстеразы. Свободные жирные кислоты перемещаются в цитозоль, где они далее включаются в пул ацил-КоА и/или пул фосфатидилхолина (ФХ), которые затем подвергаются модификациям, таким как десатурация или гидроксилирование, эпоксилирование и т. д.и происходит их включение в ТАГ. Эти более поздние процессы происходят в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР) растительных клеток [1, 2]. ТАГ являются основной формой хранения в семенах. Он синтезируется в ER с использованием ацил-КоА и глицерол-3-фосфата в качестве субстратов по пути Кеннеди. Первым ферментом является глицерол-3-фосфатацилтрансфераза (GPAT), которая ацилирует sn-1 положение глицеринового остова с образованием лизофосфатидной кислоты (LPA). Вторым ферментом пути является ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты (LPAAT), которая ацилирует в положении sn-2 с образованием фосфатидной кислоты (PA), которая затем превращается в диацилглицерин (DAG) ферментом фосфатазой фосфатидной кислоты (PAP).Другая ацилтрансфераза, диацилглицеролацилтрансфераза (ДГАТ), образует ТАГ из ДАГ, используя в качестве субстрата ацил-КоА [1, 2].
Биосинтез часто встречающихся жирных кислот в растениях. ACP: белок-носитель ацила, SAD: стеароил ACP-десатураза, CoA: кофермент A, PC: фосфатидилхолин, FAh22: гидроксилаза жирных кислот 12, FAD2: десатураза жирных кислот 2, FAD3: десатураза жирных кислот 3, G3P: глицеральдегид-3-фосфат , LPA: лизофосфатидная кислота, PA: фосфатидная кислота, PC: фосфатидилхолин, DAG: диацилглицерин, TAG: триацилглицерин, PDAT: фосфолипид: диацилглицеролацилтрансфераза, DGAT: ацил-КоА: диацилглицерол ацилтрансфераза, GPAT: ацил-КоА: глицеральдегид-3-фосфат ацилтрансфераза, LPAT: ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты, LPCAT: ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты, PAP: фосфатаза фосфатидной кислоты, ACS: ацил-КоА-синтетаза.
Растительные масла составляют важный компонент рациона питания человека. Основные пищевые растительные масла с точки зрения производства включают соевое, рапсовое, подсолнечное и арахисовое. Они являются источником пищевых ЖК (насыщенных, мононенасыщенных или полиненасыщенных), которые играют важную роль в клеточном метаболизме в качестве способа накопления энергии, а также обеспечивают ее при необходимости. Известно, что ЖК играют важную роль в делении и росте клеток. Они являются неотъемлемым компонентом клеточных мембран, гормонов, нейротрансмиттеров и т. д.Потребление различных жирных кислот оказывает непосредственное влияние на здоровье человека. Например, повышенное потребление насыщенных жирных кислот связано с сердечно-сосудистыми заболеваниями. Таким образом, считается желательным иметь диеты с низким содержанием насыщенных жирных кислот. Помимо этого, некоторые полиненасыщенные жирные кислоты с очень длинной цепью (VLC-PUFA; C20-C22), такие как арахидоновая кислота (ARA; 20:4), эйкозапентаеновая кислота (EPA; 20:5) и докозагексаеновая кислота (DHA; 22:6). ), которые обычно получают из морских ресурсов, играют важную роль в питании человека.
Длинноцепочечные полиненасыщенные жирные кислоты (ДЦ-ПНЖК) играют различные роли в питании человека. В зависимости от положения первой двойной связи ПНЖК бывают двух типов: жирные кислоты омега-3 и омега-6. Из ПНЖК линоленовая кислота (ЛК; 18:2) является основной жирной кислотой омега-6, а α-линоленовая кислота (АЛК; 18:3) является основной жирной кислотой омега-3. Эти жирные кислоты синтезируются высшими растениями. Олеиновая кислота превращается в LA с помощью ∆12-десатуразы, а LA затем превращается в ALA с помощью ∆15-десатуразы. Однако человеческий организм не может синтезировать эти жирные кислоты de novo .Таким образом, это незаменимые жирные кислоты, которые необходимо регулярно добавлять в рацион [3, 4]. Основным источником этих жирных кислот в рационе человека являются морские рыбы. Эти рыбы питаются другими морскими организмами, такими как водоросли и диатомовые водоросли, которые являются основным источником этих ДЦ-ПНЖК [5]. В организме человека LA и ALA могут далее метаболизироваться с образованием жирных кислот с более длинной цепью, которые играют решающую роль в росте и развитии человека. Линолевая кислота превращается в арахидоновую кислоту (АРК; 20:4), а α-линоленовая кислота – в эйкозапентаеновую кислоту (ЭПК; 20:5) и докозагексаеновую кислоту (ДГК; 22:6) [3, 6–8].Однако они не могут эффективно вырабатываться человеческим организмом и должны регулярно добавляться в рацион [3, 9]. Хотя VLC-PUFA не могут быть синтезированы высшими растениями, есть сообщения о том, что некоторые растения продуцируют стеаридоновую кислоту (SDA; 18:4) и γ-линоленовую кислоту (GLA; 18:3), которые являются промежуточными звеньями на пути синтеза этих веществ. VLC-PUFA и имеют аналогичные преимущества для здоровья [10-14].
В разных организмах идентифицированы различные пути поступления VLC-PUFA [7, 8, 15, 16]. В обычном или Δ6-пути десатурации (рис. ), линолевая кислота сначала превращается в γ-линоленовую кислоту (GLA; 18:3) с помощью Δ6-десатуразы [15]. Тот же фермент превращает ALA в стеаридоновую кислоту (SDA; 18:4). Следующий этап включает синтез дигомо-γ-линоленовой кислоты (DGLA; 20:3) и эйкозатетраеновой кислоты (ETA; 20:4) путем удлинения C2. На последнем этапе Δ5-десатураза генерирует ARA (20:4) и EPA (20:5) соответственно. EPA далее превращается в DHA посредством удлинения C2 ферментом Δ5-элонгазой с последующей десатурацией Δ4-специфичной десатуразой.Пути, ведущие к синтезу ДГК, также различаются у некоторых организмов. Другой путь, который был охарактеризован, представляет собой Δ9-путь или также известен как альтернативный путь. Этот путь обнаружен у Tetrahymena p yroformis, Pavlova sp. Изохризис зр. и т. д., где LA и ALA подвергаются удлинению под действием фермента Δ9-элонгазы с образованием эйкозадиеновой кислоты и ЭТА соответственно. Специфическая Δ8-десатураза действует на эти субстраты с образованием DGLA и ETA, соответственно, и, как и в обычном Δ6-пути, упомянутом выше, Δ5-десатураза превращает эти жирные кислоты в ARA и EPA [7, 8].
Превращение линолевой кислоты в арахидоновую кислоту (ARA) и α-линоленовой кислоты в эйкозапентаеновую кислоту (EPA)/докозогексаеновую кислоту (DHA).
3. ПОЛЕЗНОЕ ВОЗДЕЙСТВИЕ ЖИРНЫХ КИСЛОТ ОМЕГА-3
Как упоминалось ранее, ПНЖК или, в частности, омега-3 жирные кислоты имеют большее значение в качестве пищевой добавки для человека. Было показано, что жирные кислоты омега-3 снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний или возникновения диабета 2 типа (17,18,19). Появляется все больше доказательств того, что жирные кислоты омега-3 также играют полезную роль в лечении таких заболеваний, как депрессия — широко распространенной проблемы [20].Было показано, что DHA улучшает чувствительность клеток опухоли головного мозга к противоопухолевым препаратам, этопозиду (VP16) и терапии [21]. Жирные кислоты очень важны для развития сетчатки и нервной системы, а также для общего развития плода [19, 22]. Таким образом, сухое молоко обогащается или дополняется ДГК и АРК для развития мозга у младенцев [22]. Омега-6 жирные кислоты, такие как γ-линоленовая кислота и дигомо-γ-линоленовая кислота (DGLA), проявляют противораковую активность и оказывают ингибирующее действие на пролиферацию клеток [23].
Из-за их пользы для здоровья рекомендуется принимать жирные кислоты омега-3 в качестве регулярной пищевой добавки. В среднем взрослому человеку необходимо потреблять 250–2000 мг ЭПК + ДГК (ФАО) в день [9]. Поэтому существует растущий спрос на эти жирные кислоты. В настоящее время, как указывалось ранее, основным источником VLC-PUFA является рыбий жир, который в основном получают из морских ресурсов. Морские рыбы питаются морскими микроводорослями, такими как диатомовые водоросли, которые являются основным источником ПНЖК. Высокий спрос на эти ЖК приводит к перелову.Также существуют опасения по поводу загрязнителей окружающей среды [8]. Другие источники, такие как сама аквакультура, зависят от рыбной муки как источника корма для поддержания уровня ПНЖК в культивируемых рыбах. Таким образом, рыбий жир не может удовлетворить текущий спрос на омега-3 жирные кислоты, что требует разработки альтернативных и устойчивых источников. Кроме того, льняное масло, богатое жирными кислотами омега-3, также рекламируется как пищевая добавка.
Чтобы получить пользу от ПНЖК, необходимо учитывать потребление жирных кислот омега-3 по отношению к потреблению жирных кислот омега-6.Это связано с тем, что преобразование АЛК в ЭПК и ДГК также зависит от количества потребляемой линолевой кислоты. Было замечено, что увеличение отношения потребления линолевой кислоты к α-линоленовой кислоте конкурентно снижает превращение АЛК в омега-3 жирную кислоту с более длинной цепью [22, 24]. Существует конкуренция между омега-6 и омега-3 жирными кислотами за десатурацию одной и той же Δ6-десатуразой, т.е. LA на GLA и ALA на SDA. Соотношение омега-6 и омега-3 жирных кислот от 2:1 до 6:1 считается хорошим и рекомендуемым, возможно, для улучшения сердечно-сосудистого здоровья, астмы и т. д. [25, 26].Этого можно достичь, потребляя с пищей масла, богатые α-линоленовой кислотой, такие как льняное семя, грецкий орех или богатые мононенасыщенными растительные масла, такие как оливковое масло. Есть растения, такие как Camelina sativa , имеющие очень высокое содержание α-линоленовой кислоты.
4. ЖИРНЫЕ КИСЛОТЫ, ИМЕЮЩИЕ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В дополнение к обычным жирным кислотам, обсуждавшимся ранее, некоторые растения также синтезируют несколько других ЖК, которые значительно отличаются по своим физико-химическим свойствам. Их часто называют «необычными жирными кислотами» (НЖК), и они могут различаться по длине углеродной цепи, количеству и положению двойной связи или могут иметь разные функциональные группы, такие как гидроксильные, эпоксидные, сопряженные или ацетиленовые связи и т. д.Эти НЖК также сохраняются в основном во фракции ТАГ внутри семян. Сообщается о различных типах необычных жирных кислот, которые находят свое применение в различных областях. Необычные жирные кислоты обладают особыми химическими и физическими свойствами, которые делают их полезными в промышленных применениях, таких как мыло, пластмассы, нейлон, смазочные материалы, краски, покрытия и клеи. Например, α-элеостеариновая кислота, содержащаяся в тунговом масле, применяется в красках и типографских чернилах. Лауриновая кислота, полученная из кокоса, используется для изготовления мыла и моющих средств.Календиновая кислота — это еще один тип НЖК, получаемый путем десатурации линолевой кислоты, и он является важным компонентом масла семян календулы . Помимо этого, еще одним важным промышленным применением растительного масла является биотопливо. Таким образом, для этих жирных кислот существует огромный рынок. Обычно сырье для этих применений получают из нефтяных ресурсов. Но из-за истощения запасов нефти и опасений по поводу загрязнения окружающей среды возникла необходимость в разработке альтернативного источника.
Из всех необычных жирных кислот гидроксижирные кислоты (HFA) являются наиболее важными с промышленной точки зрения. Рицинолевая кислота представляет собой разновидность гидроксижирной кислоты, вырабатываемой растениями клещевины ( Ricinus communis ) семейства Euphorbiaceae. Его получают путем добавления гидроксильной группы к олеиновой кислоте с помощью фермента олеатгидроксилазы или гидроксилазы жирных кислот-12 (FAh22). Касторовое масло состоит примерно на 90% из рицинолеиновой кислоты, которая хранится в семенах в виде ТАГ. Рицинолевая кислота имеет различные промышленные применения, такие как нейлон, краски, покрытия, смазочные материалы и т. д.Клещевина является единственным коммерческим источником этой жирной кислоты. Однако одним из основных недостатков клещевины является наличие белкового токсина рицина, который присутствует в эндосперме семян клещевины. Рицин обладает ферментативной активностью, которая катализирует удаление фрагмента аденина из консервативной специфической области 28S рРНК и тем самым ингибирует синтез белка рибосомами, содержащими депуринированную 28S рРНК [27]. Индия является крупнейшим производителем касторового масла, за ней следуют Китай и Бразилия. Другим HFA является лескероловая кислота (20:1-OH), продуцируемая lesquerella ( Physaria fendleri ) из семейства Brassicaceae, которая также имеет промышленное применение.
Эруковая кислота представляет собой жирную кислоту с очень длинной цепью, которая находит применение во многих отраслях промышленности, таких как смазка, пластиковые пленки, косметика и т. д. Эта жирная кислота производится из олеиновой кислоты в результате серии реакций, катализируемых ферментом элонгазой жирных кислот, ФАЭ1. Обычно он производится в больших количествах в специальных сортах Brassica napus, , также известных как семена рапса с высоким содержанием эруковой кислоты (HEAR). Другие источники включают Crambe abyssinica , который производит до 55–60% эруковой кислоты в масле семян.Виды Brassica продуцируют максимум 45-50% эруковой кислоты, которая обычно включается в положениях sn-1 и sn-3 ТАГ.
5. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЖИРНЫХ КИСЛОТ, ВАЖНЫХ ДЛЯ ПИТАНИЯ
В последнее время появился интерес к генетическим модификациям растений для производства жирных кислот, в том числе и с пищевой точки зрения. С появлением технологии генной инженерии стало возможным производить дизайнерские масла с желаемым составом жирных кислот.Одним из основных преимуществ использования генной инженерии является производство питательных полезных жирных кислот, которые обычно вырабатываются некультивируемыми видами растений или получаются из морских источников в сельскохозяйственных культурах. Как только эти заводы-конструкторы будут созданы, производство этих FA может стать экономически жизнеспособным и может заменить ограниченные и чрезмерно используемые ресурсы, такие как морская флора и фауна. Ниже приведены некоторые примеры генетических манипуляций, в которых основное внимание уделялось питанию.
6. ПРОИЗВОДСТВО ОМЕГА-3 FAS
Как обсуждалось ранее, ПНЖК благотворно влияют на здоровье человека и в основном получают из морских источников, таких как рыбий жир. Существует огромный разрыв в текущем спросе и предложении рыбьего жира, и необходимо определить и разработать альтернативные источники для производства этих ЖК. Выращивание микроводорослей непосредственно для производства ПНЖК имеет потенциал. Микроводоросли, такие как Mortierella alpina , которые являются основным продуцентом ПНЖК, использовались для получения ПНЖК для коммерческого производства [28].Продукция ПНЖК также была обнаружена у различных микроводорослей, в том числе видов Phaedodactylum tricornutum, видов Fistulifera [29]. Однако многие из этих микроводорослей не подходят для крупномасштабного производства, и технология нуждается в дальнейшей оптимизации, чтобы они стали экономически жизнеспособными и рентабельными [30]. Использование итеративной метаболической инженерии также имеет потенциал для накопления жирных кислот омега-3, как это наблюдается у диатомовых водорослей, Phaedodactylum tricornutum , за счет экспрессии гена из другой водоросли, Ostreococcus . тельца [31].Метаболическая инженерия дрожжей и Yarrowia lipolytica была проведена для получения устойчивого производства EPA (обзор в [32]). Тем не менее, глобальный спрос намного превышает предложение из вышеупомянутых источников, включая морепродукты или аквакультуру. Другой альтернативный подход заключается в выявлении и разработке нетрадиционных источников производства ПНЖК. Биотехнология может предоставить нам средства для генной инженерии масличных культур для производства этих ПНЖК экономически выгодным способом.
7.ТРАНСГЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО СТЕАРИДОНОВОЙ КИСЛОТЫ И γ-ЛИНОЛЕНОВОЙ КИСЛОТЫ
Помимо рыбьего жира люди также могут потреблять льняное семя, грецкий орех и т. д., которые имеют очень высокий уровень α-линоленовой кислоты (18: 3). Эта АЛК может быть преобразована в ЭПК и ДГК в организме человека. Однако преобразование SDA в EPA более эффективно, чем ALA в EPA, и подтверждает предположение, что активность ∆6-десатуразы ограничивает скорость [33] и обеспечивает стадию, которую можно модулировать с помощью генной инженерии. Как упоминалось ранее, стеаридоновые кислоты оказывают такое же благотворное влияние на здоровье, как и ЭПК [13].Некоторые растения, такие как Borago officinalis , могут продуцировать SDA в своих семенах [34, 35]. Однако эти растения не входят в рацион человека и агрономически непригодны для выращивания. Таким образом, семена масличных культур могут быть сконструированы для производства этой важной с точки зрения питания жирной кислоты путем переноса гена ∆6-десатуразы для производства SDA. ∆6-десатураза может использовать как линолевую, так и α-линоленовую кислоту в качестве субстрата и превращать их в γ-линоленовую кислоту (GLA) и стеаридоновую кислоту (SDA) соответственно (см. рис. ).Когда ∆6-десатураза из Borago officinalis конститутивно экспрессировалась в табаке, это приводило к продукции 13,2% ГЛК и 9,6% ДДА в листьях и до 27% ГЛК в стебле [34, 35]. Когда ген ∆6-десатуразы огуречника экспрессировался вместе с геном ∆15-десатуразы Arabidopsis в семенах сои под специфичным для семян промотором β-конглицинина, содержание SDA достигало 29%. Общий профиль омега-3 жирных кислот был увеличен до 60% в трансгенных семенах [36]. Когда ген ∆6-десатуразы из M.alpina экспрессировался в каноле с низким содержанием α-линоленовой кислоты вместе с геном ∆12-десатуразы, что приводило к продукции до 40% масс./масс. ГЛК в семенах [37]. Экспрессия ∆6-десатуразы ( PiD6 ) из масличного гриба, гена Pythium correctore в Brassica juncea под специфичным для семян промотором напин приводила к продукции ГЛК до 40% от общего количества жирных кислот семян [38]. ]. Точно так же, когда ген Δ6-десатуразы из Saprolegnia diclina экспрессировался в сортах сафлора, продуцирующих высокие уровни LA, трансгенные растения продуцировали> 70% (об./об.) GLA, тогда как когда ген Δ6-десатуразы из M.alpina , уровень ГЛК достиг 50%. Разница в уровне накопления была обусловлена различиями в активности Δ6-десатуразы [39]. Однако эффективность содержания SDA в растительных маслах по сравнению с маслами, содержащими EPA/DHA, в качестве пищевой добавки меньше и зависит от способности человека превращать LA/ALA в VLC-PUFA [33, 40]. Таким образом, теперь необходимо сместить акцент на непосредственное проектирование растений для производства и накопления ЭПК/ДГК в качестве альтернативного источника.
8. ТРАНСГЕННОЕ ПРОИЗВОДСТВО АРА/ЭПК/ДГК
Принимая во внимание растущий список преимуществ для здоровья омега-3 жирных кислот и ограниченный источник рыбьего жира, необходимо разработать альтернативный растительный источник для производства этих ЖК.Как описано ранее, (рис. ) показаны основные пути производства жирных кислот, важных для питания. Предварительная демонстрация биосинтеза ЭТА включала использование альтернативного пути с использованием комбинации генов трех ферментов, а именно. ∆9-элонгаза, ∆8-десатураза и ∆5-десатураза под конститутивным промотором. Это привело к производству низких уровней ETA и ARA, но показало, что можно спроектировать растения для VLC-PUFA [41]. Другие предварительные попытки получения ЭПК и ДГК включали использование ферментов ∆6-десатуразного пути из Phaeodactylum tricornutum (∆5- и ∆6-десатураза) и ∆6-элонгазы из Physcomitrella patens [42].Это исследование показало, что накопление промежуточных продуктов и низкие уровни ЭПК или АРК в трансгенных растениях были обусловлены низкими уровнями пула предшественников ацил-КоА ЖК, которые используются в качестве субстрата и удлиняются с помощью ∆6-элонгазы (см. рис. 90–181).
). Таким образом, этот шаг, по-видимому, ограничивает скорость. Коэкспрессия генов ∆9-элонгазы из Isochrysis galbana и ∆8- и ∆5-десатуразы из Pavlova salina в семенах Arabidopsis приводила к накоплению до 20% ARA и 2% EPA в масле для хранения и ~10 % ARA в B.напус [43]. Петри и др. [44] разработали путь производства ДГК в A. thaliana , который привел к накоплению до 15% ДГК, что почти аналогично (18%) рыбьему жиру. Путь ∆6-десатуразы для производства ДГК из олеиновой кислоты включает коэкспрессию генов ∆12-десатуразы ( Lachancea kluyveri ), ∆15-десатуразы ( Pichia pastoris ) вместе с ∆6-десатуразой ( Micromonas pusilla ). ), ∆5- и ∆4-десатураза ( Pavlova salina ) и ∆6- и ∆5-элонгаза ( Pyramimonas cordata ) (см. ). Больший успех был также достигнут с использованием ацил-КоА-зависимой ∆6-десатуразы из Ostreococcus tauri . Руис-Лопес и др. [45, 46] сообщили о 10-кратном увеличении производства ЭПК/ДГК. Петри и др. [47] также разработал Camelina sativa для производства до 15% DHA в масле семян с высоким соотношением w 3 / w 6, что больше, чем количество, содержащееся в рыбьем жире. EPA и DHA были включены в положение sn-1,3 TAG.Бетанкор и др. [48] генерировали семена трансгенного C. sativa , который продуцирует до 20% ЭПК. Масло из таких трансгенных растений может заменить рыбную муку в аквакультуре, не влияя на качество питания выращиваемой рыбы. Следовательно, это может снизить нагрузку на морскую жизнь, выступая в качестве альтернативного источника омега-жирных кислот. Были также предприняты попытки получения EPA и ETA в семенах C. sativa с использованием альтернативного пути [16]. Трансгенные семена накапливают ЭПК и ЭТА до 26.4% подтверждают возможность производства этих ПНЖК в значительных количествах.9. ПРОИЗВОДСТВО ОБЫЧНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ
Помимо омега-3 существуют и другие жирные кислоты, потенциально полезные для здоровья. ЖК, такие как стеариновая кислота и мононенасыщенная олеиновая кислота, могут заменить пальмовое масло и частично гидрогенизированные масла в таких применениях, как выпечка. Олеиновая кислота имеет увеличенный срок хранения и более высокую устойчивость к окислению, чем линолевая кислота, благодаря наличию на одну двойную связь меньше. Таким образом, желательно разработать растительные масла с высоким содержанием мононенасыщенных жирных кислот, таких как олеиновая кислота, и низким содержанием линолевой кислоты.Олеиновую кислоту получают дегидрированием стеариновой кислоты под действием фермента стеароил-КоА-9-десатуразы (САД). Ген fad2 кодирует фермент олеатдесатуразу (∆12-десатуразу), который превращает олеиновую кислоту в линолевую кислоту. Линии с высоким содержанием олеиновой кислоты были разработаны для кукурузы, канолы и сои. Все эти линии имеют мутации в гене fad2 [49-51]. Специфическое для семян замалчивание гена fad2 привело к повышению уровня олеиновой кислоты у Arabidopsis и Brassica napus [52-54].Содержание олеиновой кислоты увеличивалось при снижении линоленовой кислоты. Когда ген fad2 также замалчивается у сои вместе с геном fatB , который кодирует тиоэстеразу, содержание олеиновой кислоты увеличивается до 85% с 75% в растениях, в которых замалчивается только fad2 [55]. Подавляя гены fad2 и fae1 , Peng et al. [56] удалось увеличить содержание олеиновой кислоты до 75%, в дополнение к снижению ПНЖК до 10% и полному устранению эруковой кислоты.Точно так же уровни насыщенных жирных кислот можно регулировать в растительных маслах, чтобы они стали более питательной заменой в выпечке.
10. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ ЖИРНЫХ КИСЛОТ, ИМЕЮЩИХ ПРОМЫШЛЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ
В прошлом селекционеры производили селекцию и вывели сорта с высоким выходом масла, в основном для пищевых применений. Помимо использования в пищевых целях, использование растительного масла в настоящее время расширяется с точки зрения питания до промышленных применений и биотоплива.Теперь можно модифицировать метаболизм растений, особенно синтез, накопление и состав жирных кислот. Кроме того, многие жирные кислоты имеют уникальное значение, как упоминалось ранее, которые либо поступают из нерастительных источников, либо продуцируются репертуаром растений, не поддающихся коммерческому выращиванию. Таким образом, генная инженерия дает возможность переносить гены, кодирующие производство новых жирных кислот промышленного и пищевого значения, в масличные культуры и производить дизайнерские масла на основе применения.
11. ПРОИЗВОДСТВО ГИДРОКСИДНЫХ ЖИРНЫХ КИСЛОТ В НЕНАТУРАЛЬНЫХ РАСТЕНИЯХ
Необычные жирные кислоты, такие как оксижирные кислоты, имеют огромное значение, поскольку они служат сырьем для различных промышленных применений. Рицинолевая кислота представляет собой тип гидроксижирной кислоты, которая накапливается в семенах клещевины. Рицинолевая кислота образуется под действием фермента ∆12-гидроксилазы (ФАГ-12), присутствующего в эндоплазматическом ретикулуме (ЭР), и запасается в виде триацилглицеролов (ТАГ) [57]. Фермент ∆12-гидроксилаза переносит гидроксильную группу в положение дельта-12 олеиновой кислоты.Семена клещевины содержат до 80-90% рицинолеиновой кислоты. Когда ген ∆12-гидроксилазы был экспрессирован в растении Arabidopsis , трансгенные растения накапливали ГЖК ~17% масла семян [58]. Аналогичные результаты наблюдались у Brassica napus [59] и Camelina [60]. Это накопление намного меньше по сравнению с клещевиной, что указывает на наличие других факторов, участвующих в накоплении этой необычной жирной кислоты. Фактически, растения, производящие более 20% HFA, имеют пониженное содержание масла и жизнеспособность семян, что указывает на то, что эта необычная жирная кислота играет роль в физиологии семян [61].Таким образом, экспрессии только гена FAH-12 недостаточно для производства рицинолеиновой кислоты для промышленных целей, поскольку другие гены также играют роль в синтезе и накоплении гидроксижирных кислот.
Механизмы, участвующие в синтезе и хранении оксижирных кислот, изучаются с использованием Arabidopsis и клещевины в качестве модельных растений. Было охарактеризовано несколько генов, которые участвуют в накоплении жирных кислот. Эти исследования привели к пониманию того, что причиной этого может быть отсутствие соответствующих ацилтрансфераз, катализирующих синтез ТАГ, или ферментов, участвующих в функциях редактирования.Как упоминалось ранее, ТАГ является основной формой хранения семян масличных культур. Фермент DGAT катализирует ацилирование DAG и, таким образом, влияет на накопление жирных кислот, участвуя в синтезе TAG. Чрезмерная экспрессия этих ферментов специфичным для семян способом увеличивает содержание масла и массу семян [62]. Коэкспрессия генов DGAT2 и ∆12-гидроксилазы из клещевины увеличивает накопление HFA до 30% по сравнению с 17% в трансгенных растениях, экспрессирующих только ген ∆12-гидроксилазы. Интересно, что содержание масла в семенах также сравнимо с содержанием масла в контрольных растениях [61].Бейтс и др. [63] сообщили, что высокий уровень HFA снижает синтез жирных кислот с помощью посттрансляционного механизма, влияющего на активность пластидиальной ацетил-КоА-карбоксилазы (ACCase). В трансгенных растениях только по гену ∆12-гидроксилазы неэффективное включение рицинолеиновой кислоты в ТАГ вызывает ингибирование активности АССазы. Это узкое место было устранено за счет коэкспрессии гена HFA-специфического DGAT2, который эффективно и специфически включает рицинолевую кислоту в TAG и, в свою очередь, восстанавливает содержание масла в семенах.То же самое и с тунговым деревом, которое производит необычную жирную кислоту; α-элостеариновая кислота, DGAT2 предпочтительно включает элеостеариновую кислоту в TAG [64]. Таким образом, низкие уровни накопления необычных жирных кислот в трансгенных растениях могут быть результатом отсутствия их включения в ТАГ.
Рицинолевая кислота обычно вырабатывается в фосфолипидах в ER, и ее необходимо удалить из фосфолипидов и перенести в TAG для хранения во время развития семян. Это может происходить по двум известным механизмам: один механизм включает фермент фосфолипид: диацилглицерол-ацилтрансферазу (PDAT), который переносит ацильную группу из пула фосфолипидов в DAG.Затем этот DAG также используется для синтеза TAG. В клещевине сообщается о трех ферментах PDAT, из которых PDAT1-2 преимущественно экспрессируется в семенах. Это при коэкспрессии в сочетании с ∆12-гидроксилазой улучшает включение гидроксижирной кислоты в ТАГ в семенах трансгенных растений Arabidopsis . Более того, повышенные уровни HFA в этих трансгенных растениях не влияли на физиологию семян. Также было обнаружено, что дальнейшее увеличение не наблюдалось у трансгенных растений, экспрессирующих три гена FAh22, PDAT1-2, DGAT2 [65, 66].Помимо ацилтрансфераз, в накоплении HFA в трансгенных растениях было обнаружено, что важную роль в накоплении HFA в трансгенных растениях играют цитохром b5 (RcCb5) и NADH; цитохром b5 редуктаза (RcCBR1) клещевины обыкновенной [67]. Однако когда RcCBR1 и RcCb5 коэкспрессировались в трансгенных растениях FAh22, повышения уровня HFA не наблюдалось [68]. Исследование van Erp et al. [69] показали, что за счет снижения конкуренции со стороны эндогенных ацилтрансфераз (AtDGAT1) уровни HFA могут быть дополнительно повышены в трансгенных растениях, экспрессирующих FAh22 и RcDGAT2.Другим ферментом, который, по-видимому, играет роль в накоплении гидроксижирных кислот, является фосфохолиндиацилглицеролхолинфосфотрансфераза (PDCT). Этот фермент контролирует поток взаимного превращения ФХ и ДАГ, который затем включается в ТАГ для хранения [70]. [71].Таким образом, на синтез и накопление жирных кислот, по-видимому, влияет множество факторов.
12. ГЕННАЯ ИНЖЕНЕРИЯ РАСТЕНИЙ ДЛЯ ПРОИЗВОДСТВА ЭРУКОВОЙ КИСЛОТЫ
Основным источником эруковой кислоты является HEAR, который производит максимум до 50% масла из семян. Эта жирная кислота не включена в положение sn-2 TAG. Было обнаружено, что LPAAT B. napus , участвующий в синтезе ДАГ по пути Кеннеди, не обладает специфичностью в отношении эрукоил-КоА. Для дальнейшего увеличения содержания эруковой кислоты была проведена генная инженерия семян рапса с использованием в качестве ацильного субстрата фермента LPAAT, обладающего специфичностью к эрукоил-КоА [72].Ген, кодирующий LPAAT, был выделен из вида Limnanthes и экспрессирован в семенах рапса [73]. Эруковую кислоту вводили в положение sn-2 и получали триэруцин. Однако общее содержание эруковой кислоты не увеличилось. Другая стратегия, используемая для производства эруковой кислоты, вращается вокруг удлинения олеиновой кислоты в эруковую кислоту. Когда ген fae -1, участвующий в удлинении жирных кислот от олеиновой до эруковой, подвергался сверхэкспрессии под специфичным для семян промотором, в трансгенных растениях наблюдалось увеличение содержания эруковой кислоты [74].При сверхэкспрессии fae1 вместе с геном LPAAT из Limnanthes douglasii в линиях HEAR, которые далее комбинировали с растениями, несущими мутантные аллели ПНЖК, т.е. линолевую и линоленовую кислоты, были получены растения, продуцирующие до 72% эруковой кислоты и сниженные ПНЖК [4]. 75]. Аналогичные результаты были получены до 73% при генетической модификации крамбе, что является еще одним примером того, как генная инженерия улучшила производство жирных кислот [76]. Джадхав и др. [77] использовали косупрессию и антисмысловой метод для подавления fad2 в B.carinata и получили повышенное содержание эруковой кислоты в трансгенных растениях.
Помимо HFA и эруковой кислоты, генная инженерия использовалась для модификации растительных масел для производства других жирных кислот, имеющих промышленное значение. Например, экспрессия сконструированной пластидной ∆9-16:0-АСР-десатуразы из Doxantha unguis-cati , подавление кетоацил-АСР-синтазы II 16:0-элонгазы и коэкспрессия грибковой 16:0-АСР-десатуразы привели к к производству до ~71% w-7 жирных кислот в Arabidopsis .Этот уровень сравним с таковым у семян Doxantha [78]. Точно так же лауриновая кислота (12:0) представляет собой тип насыщенной жирной кислоты со средней длиной цепи, которая широко используется для производства мыла и моющих средств. Основными источниками этой ЖК являются кокосовые орехи и пальмы. В качестве альтернативы растительные масла, богатые лауриновой кислотой, были получены путем экспрессии гетерологичного гена тиоэстеразы под промотором напина, специфичным для семян. Этот фермент, обладающий высокой специфичностью в отношении лауроил-АСР, высвобождает лауриновую кислоту в липидный пул.Этот ген при экспрессии в каноле дает до 50% лауриновой кислоты [79]. Дополнительное увеличение содержания лауриновой кислоты на 5% было достигнуто за счет экспрессии гена ацилтрансферазы лизофосфатидной кислоты (LPAAT) [80]. (Таблица ) обобщает попытки трансгенного получения ЖК, имеющих пищевое и промышленное значение.
Стол (1).
Генная инженерия растений для получения ЖК пищевого и промышленного значения.
Жирные кислоты Специальная утилита | Основной натуральный источник | Gene Source | Gene Source | Gene | ||||
---|---|---|---|---|---|---|---|---|
DHA / EPA / ARA | Fish, ALGAE | Табак Льняное семя Арабидопсис А.thaliana Camelina sativa | + Phaeodactylum tricornutum Physcomitrella patens Isochrysis galbana Lachancea kluyveri Ostreococcus tauri | Δ5- и Δ6-Desaturase Δ6-Elongase Δ9-Elongase Δ12-Desaturase Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 5 %, включая ARA и EPA >20 % ARA и 2 % EPA в семенах 15 % DHA в семенах Две итерации 20% DHA в семенах | [42] [43] [44, 47] [45] [48] | ||
Бораго лекарственный | Табак горчица сарептская с низким α-линоленовой канолы сафлоровое (производство высоких уровней LA) | Borago Officinalis Pythium нерегулярные Mortierella Альпина Saprolegnia diclina М.альпина | Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase Ген Δ6-Desaturase Гена Δ6-Desaturase δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 13,2% GLA в листьях 27% GLA В STEM 40% GLA в семенах 40% GLA в семенах > 70% GLA 50% GLA 50% GLA | [34, 35] [37] [38] [39] | |||
SDA | Морепродукты B. officinalis Смородина черная | Табак Соя | Бораго лекарственный B.Officinalis
Arabidopsis | Δ6-Desaturase Δ6-Desaturase | 9,6% SDA в Стемах 29% SDA в семенах | [34, 35] [36] | ||
8 Castor | Lesquerella8 Castor | 8 Arabidopsis | 17% HFA 30% HFA 27% HFA 27% HFA [61] [65] | |||||
Эрециновая кислота | Brassica Crambe | Brassica napus (HEAR) B.напус Крамбе | В. париз В. париз В. париз | жирной кислоты ELONGASE (BN-Fae1.1 ) BNFAE1 BNFAE1 , LDLPAAT BNFAE1 , LDLPAAT и Cafad2 — RNAI | 60% Erucic Acid 72% эруковая кислота 73.9% эруковой кислоты | [74] [75] [76] | ||
Стеариновая кислота | Пальмовое ядро | B.2 Napus | b В. париз В. париз | умбеллюлярии саЩогтс умбеллюлярии саЩогтс Кокосовых Nucifera | ацил-АСР тиоэстераза ацил-АСР тиоэстеразы | до 50% Лауриновая кислота Еще 5% Увеличение | [79] [80] | |
CAPROUT CAPROUT CAPIC | B.напус | COPEAEA Hookeriana | 8 Acyl-ACP ThioEraze (CHFATB2) | |||||
Palmitoleic Acide | Doxantha Unguis-Cati | Арабидопсис | Кастор Aspergillus nidulans Стагоноспора узловатая арабидопсис | Пластидиальная ∆9-16:0-АСР-десатураза (вариант), ∆9-16:0-АСР-десатураза и кетоацил-АСР-синтаза II 16:0-элонгаза (понижающая регуляция). | 71% w-7 жирных кислот | [78] |
13. УВЕЛИЧЕНИЕ СОДЕРЖАНИЯ МАСЛА
Другой областью интереса является увеличение добычи нефти. Было охарактеризовано несколько биохимических путей, участвующих в биосинтезе масла в растениях, с выяснением ключевых стадий и ферментов, ограничивающих скорость [1]. Как упоминалось ранее, в биосинтезе жирных кислот было идентифицировано несколько узких мест, и их поток находится под скоординированным регулированием между различными путями, а также метаболизмом углеводов.Например, нацеливание ацетил-кофермента А-карбоксилазы (ACCase) на пластиды приводит к увеличению примерно на 5% содержания масла в семенах рапса [83]. Экспрессия генов DGAT, DGAT2A, DGAT1-2 в Arabidopsis , сое и кукурузе увеличивает общее содержание масла [62, 84, 85]. Помимо известных генов, участвующих в метаболизме жирных кислот, другие гены, которые могут играть роль в увеличении резервов хранения, также могут служить важными инструментами для повышения содержания масла. Ген, кодирующий фактор транскрипции, LEC1, является потенциальным кандидатом для контроля как качества, так и количества масла [86].Другой транскрипционный фактор у B. napus , WRINKLED1 , по-видимому, контролирует метаболические процессы, влияющие на накопление жирных кислот. Эктопическая экспрессия WRINKLED1 под промотором CAMV 35S приводит к увеличению содержания ТАГ в проростках [87]. Несколько сравнительных транскриптомных исследований в настоящее время идентифицируют гены, участвующие в стадиях ограничения скорости [88]. Чандрасекаран и др. [89] изучали роль передачи сигналов абциссовой кислоты (АБК) при наполнении семян и хранении масла в семенах клещевины с помощью транскриптомных исследований.В настоящее время основное внимание уделяется не только специфичной для семян метаболической инженерии жирных кислот, но и их использованию для производства ТАГ в тканях листьев [90]. Петрис и др. [91] сообщили об альтернативном пути образования ТАГ в растениях. Этот путь включает фермент GPAT4 или GPAT6, который синтезирует sn-2-моноацилглицерин (МАГ) с использованием дикарбоновых и w -гидроксилацил-КоА жирных кислот. Этот MAG превращается в DAG с помощью MGAT-ацилтрансфераз или даже в TAG под действием мышиного бифункционального фермента M/DGAT1-ацилтрансфераз.Этот путь, который обходит путь Кеннеди, может оказаться полезным для повышения уровня ТАГ в трансгенных растениях.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Были достигнуты значительные успехи в понимании биохимии метаболизма липидов растений, и было задокументировано несколько узких мест. Факторы, которые могут влиять на накопление новых FA, включают доступность субстрата или субстратную специфичность ферментов, их включение в TAG или отрицательный посттрансляционный регуляторный контроль внутри и между путями.Эти узкие места можно обойти, используя знания об альтернативных путях или идентифицируя ферменты из других источников, которые могут преодолеть эти узкие места. Использование сконструированных ферментов также может обеспечить лучшие ресурсы для трансгенного производства. Другое серьезное ограничение заключается в том, где, когда и как интегрировать трансгены и эндогенные гены, чтобы получить наилучшие результаты и избежать таких проблем, как промежуточные продукты биосинтеза или бесполезные циклы. Биотехнология растений теперь открыла новые перспективы с несколькими многообещающими демонстрациями успешных генетических манипуляций с использованием нескольких генов для жирных кислот, важных для питания.Существенный прогресс также был достигнут в отношении промышленно важных жирных кислот с несколькими сообщениями об успехе. Использование мастер-регуляторов (факторов транскрипции) может быть дополнительно изучено для увеличения содержания масла в семенах. Будущие глобальные потребности в производстве масличных культур будут определяться с точки зрения промышленности или питания. Дизайнерские масличные культуры помогут достичь целей, которые ранее были невозможны.
БЛАГОДАРНОСТЬ
Авторы хотели бы поблагодарить г-на Каушика Дубея за критическое прочтение справочного раздела рукописи.Работа выполнена при финансовой поддержке DBT Bio-CARe/02/763/2011-12.
КОНФЛИКТ ИНТЕРЕСОВ
Авторы подтверждают, что содержание данной статьи не имеет конфликта интересов.
ССЫЛКИ
1. Бейтс П.Д., Стимн С., Олрогге Дж. Биохимические пути синтеза растительного масла. Курс. мнение биол. растений 2013;16(3):358–364. [PubMed] [Google Scholar]2. Thelen JJ, Ohlrogge JB Метаболическая инженерия биосинтеза жирных кислот в растениях. Метаб. англ. 2002;4(1):12–21. [PubMed] [Google Scholar]3.Грэм И.А., Ларсон Т., Нэпир Дж.А. Рациональная метаболическая инженерия трансгенных растений для биосинтеза полиненасыщенных кислот омега-3. Курс. мнение Биотехнолог. 2007;18(2):142–147. [PubMed] [Google Scholar]4. Рогальский М., Каррер Х. Разработка биосинтеза пластидных жирных кислот для улучшения качества продуктов питания и производства биотоплива высшими растениями. Биотехнология растений. Дж. 2011;9(5):554–564. [PubMed] [Google Scholar]5. Харвуд Дж.Л., Гущина И.А. Многообразие водорослей и их липидный обмен. Биохимия. 2009;91(6):679–684.[PubMed] [Google Scholar]6. Кахун Э. Б., Шоки Дж. М., Дитрих К. Р., Гидда С. К., Маллен Р. Т., Дайер Дж. М. Разработка масличных семян для устойчивого производства промышленного и пищевого сырья: устранение узких мест в потоке жирных кислот. Курс. мнение биол. растений 2007;10(3):236–244. [PubMed] [Google Scholar]7. Дамуд Х.Г., Кинни А.Дж. Разработка масличных растений для устойчивого наземного источника полиненасыщенных жирных кислот с длинной цепью. Липиды. 2007;42(3):179–185. [PubMed] [Google Scholar]8. Руис-Лопес Н., Саянова О., Напье Дж. А., Хаслам Р. П. Метаболическая инженерия пути биосинтеза омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот в трансгенных растениях. Дж. Эксп. Бот. 2012;63(7):2397–2410. [PubMed] [Google Scholar]9. Китесса С.М., Абейвардена М., Виджесандера К., Николс П.Д. Масло семян масличных культур, содержащих ДГК: своевременное решение проблем устойчивости, связанных с рыбьим жиром, источником полезных для здоровья длинноцепочечных масел омега-3. Питательные вещества. 2014;6(5):2035–2058. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]11.Нейпир Дж.А., Грэм И.А. Подбор липидного состава растений: дизайнерские масличные семена достигают совершеннолетия. Курс. мнение биол. растений 2010;13(3):330–337. [PubMed] [Google Scholar] 12. Лемке С.Л., Вичини Дж.Л., Су Х., Гольдштейн Д.А., Немет М.А., Крул Э.С., Харрис В.С. Диетическое потребление соевого масла, обогащенного стеаридоновой кислотой, увеличивает индекс омега-3: рандомизированное двойное слепое клиническое исследование эффективности и безопасности. Являюсь. Дж. Клин. Нутр. 2010;92(4):766–775. [PubMed] [Google Scholar] 13. Харрис В.С. Соевое масло, обогащенное стеаридоновой кислотой: растительный источник (n-3) жирных кислот для пищевых продуктов.Дж. Нутр. 2012;142(3):600С–604С. [PubMed] [Google Scholar] 14. Кейси Дж. М., Банц В. Дж., Крул Э. С., Буттейгер Д. Н., Гольдштейн Д. А., Дэвис Дж. Э. Влияние соевого масла, обогащенного стеаридоновой кислотой, на профиль жирных кислот и метаболические параметры у худых и страдающих ожирением крыс Zucker. Здоровье липидов Дис. 2013;12:147–163. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]15. Хаслам Р.П., Руис-Лопес Н., Истмонд П., Молони М., Саянова О., Напье Дж.А. Модификация состава растительного масла с помощью метаболической инженерии — лучшее питание по замыслу.Биотехнология растений. Дж. 2013;11(2):157–168. [PubMed] [Google Scholar] 16. Руис-Лопес Н., Ашер С., Саянова О.В., Напье Дж.А., Хаслам Р.П. Модификация содержания липидов и состава семян растений: проектирование производства ДЦ-ПНЖК. заявл. микробиол. Биотехнолог. 2015;99(1):143–154. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]17. Крис-Этертон П.М., Харрис В.С., Аппель Л.Дж., Американская кардиологическая ассоциация. Комитет по питанию Потребление рыбы, рыбий жир, омега-3 жирные кислоты и сердечно-сосудистые заболевания.Тираж. 2002;106(21):2747–2757. [PubMed] [Google Scholar] 18. Рахеджа Б.С., Садикот С.М., Фатак Р.Б., Рао М.Б. Значение соотношения N-6/N-3 для действия инсулина при диабете. Анна. Н. Я. акад. науч. 1993; 683: 258–271. [PubMed] [Google Scholar] 20. Молфино А., Джоя Г., Росси Фанелли Ф., Мускаритоли М. Роль пищевых добавок с омега-3 жирными кислотами у пожилых людей. Питательные вещества. 2014;6(10):4058–4073. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]21. Ван Ф., Бхат К., Дусетт М., Чжоу С., Гу Ю., Law B., Liu X., Wong ET, Kang JX, Hsieh TC, Qian S.Y., Wu E. Докозагексаеновая кислота (DHA) повышает чувствительность клеток опухоли головного мозга к апоптозу, индуцированному этопозидом. Курс. Мол. Мед. 2011;11(6):503–511. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]22. Симопулос А. П. Потребность человека в N-3 полиненасыщенных жирных кислотах. Поулт. науч. 2000;79(7):961–970. [PubMed] [Google Scholar] 24. Эмкен Э.А., Адлоф Р.О., Галлей Р.М. Диетическая линолевая кислота влияет на десатурацию и ацилирование меченых дейтерием линолевой и линоленовой кислот у молодых взрослых мужчин.Биохим. Биофиз. Акта. 1994;1213(3):277–288. [PubMed] [Google Scholar] 25. Ридигер Н.Д., Азордеган Н., Харрис-Янц С., Ма Д.В., Сух М., Могадасян М.Х. «Дизайнерские масла» с низким содержанием жирных кислот n-6:n-3 благотворно снижают риск сердечно-сосудистых заболеваний у мышей. Евро. Дж. Нутр. 2009;48(5):307–314. [PubMed] [Google Scholar] 27. Лорд Дж. М., Робертс Л. М., Робертус Дж. Д. Рицин: структура, способ действия и некоторые текущие приложения. FASEB J. 1994;8(2):201–208. [PubMed] [Google Scholar] 28. Сакурадани Э., Андо А., Огава Дж., Симидзу С. Улучшение производства различных полиненасыщенных жирных кислот с помощью размножения нитчатого гриба Mortierella alpina . заявл. микробиол. Биотехнолог. 2009;84(1):1–10. [PubMed] [Google Scholar] 29. Лян Ю., Маэда Ю., Сунага Ю., Муто М., Мацумото М., Йошино Т., Танака Т. Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот в маслянистой морской диатоме Fistulifera sp. штамм JPCC DA0580. Мар. Наркотики. 2013;11(12):5008–5023. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]30.Ли Х.Ю., Лу Ю., Чжэн Дж.В., Ян В.Д., Лю Дж.С. Биохимическая и генная инженерия диатомей для биосинтеза полиненасыщенных жирных кислот. Мар. Наркотики. 2014;12(1):153–166. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]31. Гамильтон М.Л., Хаслам Р.П., Напье Дж.А., Саянова О. Метаболическая инженерия Phaeodactylum tricornutum для повышенного накопления омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот. Метаб. англ. 2014; 22:3–9. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]32. Се Д., Джексон Э.Н., Чжу К. Устойчивый источник омега-3 эйкозапентаеновой кислоты из метаболически модифицированного Yarrowia lipolytica : от фундаментальных исследований до коммерческого производства. заявл. микробиол. Биотехнолог. 2015;99(4):1599–1610. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]33. Джеймс М.Дж., Урсин В.М., Клиланд Л.Г. Метаболизм стеаридоновой кислоты у людей: сравнение с метаболизмом других жирных кислот n-3. Являюсь. Дж. Клин. Нутр. 2003;77(5):1140–1145. [PubMed] [Google Scholar] 34. Саянова О., Смит М.А., Лапинскас П., Стобарт А.К., Добсон Г., Кристи В.В., Шьюри П.Р., Нэпир Дж.А. Экспрессия кДНК десатуразы огуречника, содержащей N-концевой домен цитохрома b5, приводит к накоплению высоких уровней дельта-6-десатуразных жирных кислот в трансгенном табаке. проц. Натл. акад. науч. США. 1997;94(8):4211–4216. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]35. Саянова О.В., Бодуан Ф., Майклсон Л.В., Шьюри П.Р., Нэпир Дж.А. Идентификация дельта-6-десатураз жирных кислот первоцвета с предпочтением субстрата n-3.ФЭБС лат. 2003; 542(1-3):100–104. [PubMed] [Google Scholar] 36. Эккерт Х., Ла Валле Б., Швайгер Б.Дж., Кинни А.Дж., Кахун Э.Б., Клементе Т. Совместная экспрессия десатуразы дельта 6 огуречника и десатуразы дельта 15 арабидопсиса приводит к высокому накоплению стеаридоновой кислоты в семенах трансгенной сои. Планта. 2006;224(5):1050–1057. [PubMed] [Google Scholar] 37. Лю Дж.В., ДеМишель С., Бергана М., Бобик Э.Дж., Хастилов К., Чуанг Л.Т., Мукерджи П., Уанг Ю.С. Характеристика масла с высоким содержанием γ-линоленовой кислоты из генетически трансформированного штамма канолы.Варенье. Нефть хим. соц. 2001; 78: 489–493. [Google Академия] 38. Хонг Х., Датла Н., Рид Д.В., Ковелло П.С., Маккензи С.Л., Цю Х. Высокоуровневое производство γ-линоленовой кислоты в Brassica juncea с использованием дельта-6-десатуразы из Pythium нерегулярного. Завод Физиол. 2002;129(1):354–362. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]39. Никифорук К.Л., Шьюмейкер К., Гарри И., Юрченко О.П., Чжан М., Рид К., Ойнам Г.С., Заплачински С., Фиданцеф А., Бут Дж.Г., Молони М.М. Высокий уровень накопления гамма-линоленовой кислоты (C18:3Δ6.9,12 цис) в семенах трансгенного сафлора ( Carthamus tinctorius ). Трансгенный Рез. 2012;21(2):367–381. [PubMed] [Google Scholar]40. Клементе Т.Э., Кахун Э.Б. Соевое масло: генетические подходы к модификации функциональности и общего содержания. Завод Физиол. 2009;151(3):1030–1040. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]41. Ци Б., Фрейзер Т., Магфорд С., Добсон Г., Саянова О., Батлер Дж., Напье Дж.А., Стобарт А.К., Лазарус С.М. Производство полиненасыщенных жирных кислот омега-3 и омега-6 с очень длинной цепью в растениях.Нац. Биотехнолог. 2004;22(6):739–745. [PubMed] [Google Scholar]42. Аббади А., Домерг Ф., Бауэр Дж., Напье Дж. А., Велти Р., Церингер У., Цирпус П., Хайнц Э. Биосинтез полиненасыщенных жирных кислот с очень длинной цепью в трансгенных семенах масличных культур: ограничения их накопления. Растительная клетка. 2004;16(10):2734–2748. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]43. Петри Дж.Р., Шреста П., Белиде С., Мансур М.П., Лю К., Хорн Дж., Николс П.Д., Сингх С.П. Трансгенное производство арахидоновой кислоты в семенах масличных культур.Трансгенный Рез. 2012;21(1):139–147. [PubMed] [Google Scholar]44. Петри Дж. Р., Шреста П., Чжоу X. Р., Мансур М. П., Лю К., Белиде С., Николс П. Д., Сингх С. П. Семена метаболических инженерных растений с уровнями ДГК, подобными рыбьему жиру. ПЛОС Один. 2012;7(11):e49165. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]45. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Напье Дж.А., Саянова О. Успешное накопление высокого уровня омега-3 длинноцепочечных полиненасыщенных жирных кислот рыбьего жира в трансгенных масличных культурах. Плант Дж. 2014;77(2):198–208.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]46. Руис-Лопес Н., Хаслам Р.П., Ашер С.Л., Напьер Дж.А., Саянова О. Восстановление биосинтеза ЭПК и ДГК в арабидопсисе : итеративная метаболическая инженерия для синтеза n-3 ДЦ-ПНЖК в трансгенных растениях. Метаб. англ. 2013;17:30–41. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]47. Петри Дж.Р., Шреста П., Белиде С., Кеннеди Й., Лестер Г., Лю К., Диви Великобритания, Малдер Р.Дж., Мансур М.П., Николс П.Д., Сингх С.П. Метаболическая инженерия Camelina sativa с уровнями рыбьего ДГК.ПЛОС Один. 2014;9(1):e85061. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]48. Бетанкор М.Б., Спраг М., Ашер С., Саянова О., Кэмпбелл П.Дж., Напье Дж.А., Точер Д.Р. Масло из трансгенного Camelina sativa с улучшенными питательными свойствами эффективно заменяет рыбий жир в качестве источника эйкозапентаеновой кислоты для рыб. науч. Отчет 2015; 5:8104. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]49. Hu X., Sullivan-Gilbert M., Gupta M., Thompson S.A. Картирование локусов, контролирующих содержание олеиновой и линоленовой кислот и развитие аллель-специфических маркеров fad2 и fad3 у канолы ( Brassica napus L.). Теор. заявл. Жене. 2006;113(3):497–507. [PubMed] [Google Scholar]50. Бело А., Чжэн П., Лак С., Шен Б., Мейер Д.Дж., Ли Б., Тингей С., Рафальски А. Сканирование всего генома обнаруживает аллельный вариант fad2, связанный с повышенным уровнем олеиновой кислоты в кукурузе. Мол. Жене. Геномика. 2008;279(1):1–10. [PubMed] [Google Scholar]51. Фам А.Т., Ли Дж.Д., Шеннон Дж.Г., Бильеу К.Д. Мутантные аллели FAD2-1A и FAD2-1B объединяются для получения соевых бобов с признаком масла семян с высоким содержанием олеиновой кислоты. BMC Растение Биол. 2010;10:195.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]52. Stoutjesdijk P.A., Hurlestone C., Singh S.P., Green AG. Австралийские разновидности Brassica napus и B. juncea с высоким содержанием олеиновой кислоты, полученные путем совместного подавления эндогенных Delta12-десатураз. Биохим. соц. Транс. 2000;28(6):938–940. [PubMed] [Google Scholar]53. Белиде С., Петри Дж. Р., Шреста П., Сингх С. П. Модификация состава масла семян в Arabidopsis с помощью искусственного молчания генов, опосредованного микроРНК. Передний. Растениевод. 2012;3:168. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]54.Baoming T., Dandan S., Yuli L., Haiyan S., Hua L., Xin Z., Bonan W., Zhenqiang P. Анализ РНКи , направленной на ген FAD2 , на состав олеиновой кислоты в трансгенных растениях Brassica napus. фр. Дж. Микробиол. Рез. 2011;5:817–822. [Google Академия]55. Бур Т., Сато С., Эбрахим Ф., Син А., Чжоу Ю., Мэтисен М., Швайгер Б., Кинни А., Стасвик П., Клементе Т., Том Клементе Терминация рибозима транскриптов РНК подавляет гены жирных кислот семян трансгенной сои.Плант Дж. 2002; 30 (2): 155–163. [PubMed] [Google Scholar]56. Peng Q., Hu Y., Wei R., Zhang Y., Guan C., Ruan Y., Liu C. Одновременное подавление генов FAD2 и FAE1 влияет на содержание как олеиновой, так и эруковой кислот в семенах Brassica napus. Отчет о растительных клетках 2010;29(4):317–325. [PubMed] [Google Scholar]57. van de Loo FJ, Broun P., Turner S., Somerville C. Олеат-12-гидроксилаза из Ricinus communis L. является гомологом жирной ацилдесатуразы. проц. Натл. акад. науч. США. 1995;92(15):6743–6747.[Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]58. Броун П., Сомервилль К. Накопление рицинолеиновой, лескеролевой и денсиполовой кислот в семенах трансгенных растений арабидопсиса, которые экспрессируют кДНК жирной ацилгидроксилазы клещевины. Завод Физиол. 1997;113(3):933–942. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]59. Броун П., Боддупалли С., Сомервилл С. Бифункциональная олеат-12-гидроксилаза: десатураза из Lesquerella fendleri. Plant J. 1998;13(2):201–210. [PubMed] [Google Scholar] 60.Лу С., Канг Дж. Создание трансгенных растений потенциальной масличной культуры Camelina sativa путем трансформации, опосредованной Agrobacterium. Отчет о растительных клетках 2008;27(2):273–278. [PubMed] [Google Scholar]61. Burgal J., Shockey J., Lu C., Dyer J., Larson T., Graham I., Browse J. Метаболическая инженерия производства оксижирных кислот в растениях: RcDGAT2 приводит к резкому увеличению уровня рицинолеата в масле семян. Биотехнология растений. Дж. 2008;6(8):819–831. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]62.Jako C., Kumar A., Wei Y., Zou J., Barton D.L., Giblin E.M., Covello P.S., Taylor D.C. Специфическая для семян сверхэкспрессия кДНК арабидопсиса, кодирующей диацилглицерол-ацилтрансферазу, повышает содержание масла в семенах и массу семян. Завод Физиол. 2001;126(2):861–874. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]63. Бейтс П.Д., Джонсон С.Р., Цао X., Ли Дж., Нам Дж.В., Яворски Дж.Г., Олрогге Дж.Б., Брауз Дж. Синтез жирных кислот ингибируется неэффективным использованием необычных жирных кислот для сборки глицеролипидов.проц. Натл. акад. науч. США. 2014;111(3):1204–1209. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]64. Shockey JM, Gidda SK, Chapital DC, Kuan JC, Dhanoa PK, Bland JM, Rothstein SJ, Mullen RT, Dyer JM Тунговое дерево DGAT1 и DGAT2 имеют неповторяющиеся функции в биосинтезе триацилглицерина и локализованы в разных субдоменах эндоплазматического ретикулума. Растительная клетка. 2006;18(9):2294–2313. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]65. ван Эрп Х., Бейтс П.Д., Бургал Дж., Шоки Дж., Browse J. Касторовый фосфолипид: диацилглицерол-ацилтрансфераза способствует эффективному метаболизму оксижирных кислот в трансгенных растениях арабидопсиса. Завод Физиол. 2011;155(2):683–693. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]66. Ким Х.У., Ли К.Р., Го Ю.С., Юнг Дж.Х., Сух М.К., Ким Дж.Б. Расположенный в эндоплазматическом ретикулуме PDAT1-2 из клещевины усиливает накопление гидроксижирных кислот в трансгенных растениях. Физиология клеток растений. 2011;52(6):983–993. [PubMed] [Google Scholar]67. Кумар Р., Уоллис Дж. Г., Скидмор С., Browse J. Мутация в редуктазе цитохрома b5 Arabidopsis, выявленная с помощью высокопроизводительного скрининга, по-разному влияет на гидроксилирование и десатурацию. Плант Дж. 2006;48(6):920–932. [PubMed] [Google Scholar]68. Wayne L.L., Browse J. Гомологичные компоненты переноса электронов не увеличивают гидроксилирование жирных кислот в трансгенном Arabidopsis thaliana. F1000 Рез. 2013;2:203. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]69. van Erp H., Shockey J., Zhang M., Adhikari N.D., Browse J. Снижение конкуренции изоферментов увеличивает накопление целевых жирных кислот в триацилглицеролах семян трансгенного Arabidopsis.Завод Физиол. 2015;168(1):36–46. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]70. Hu Z., Ren Z., Lu C. Фосфатидилхолиндиацилглицеролхолинфосфотрансфераза необходима для эффективного накопления гидроксижирных кислот в трансгенных растениях Arabidopsis. Завод Физиол. 2012;158(4):1944–1954. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]71. Экклстон В. С., Олрогге Дж. Б. Экспрессия тиоэстеразы белка-носителя лауроилацила в семенах Brassica napus индуцирует пути как для окисления жирных кислот, так и для биосинтеза и подразумевает заданную точку для накопления триацилглицеринов.Растительная клетка. 1998;10(4):613–622. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]72. Бернерт Р., Френтцен М. Использование эрукоил-КоА ацилтрансферазами из развивающихся семян Brassica napus (L.), участвующих в биосинтезе триацилглицеринов. Растениевод. 1990; 67: 21–29. [Google Академия]73. Ласснер М.В., Леверинг С.К., Дэвис Х.М., Кнутзон Д.С. Ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты из пенника лугового опосредует вставку эруковой кислоты в положение sn -2 триацилглицерина в трансгенном рапсовом масле.Завод Физиол. 1995;109(4):1389–1394. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]74. Han J., Lühs W., Sonntag K., Zähringer U., Borchardt D.S., Wolter F.P., Heinz E., Frentzen M. Функциональная характеристика генов бета-кетоацил-КоА-синтазы из Brassica napus L. Plant Mol. биол. 2001;46(2):229–239. [PubMed] [Google Scholar]75. Nath U.K., Wilmer J.A., Wallington E.J., Becker HC, Möllers C. Увеличение содержания эруковой кислоты за счет комбинации эндогенных аллелей низких полиненасыщенных жирных кислот с трансгенами Ld-LPAAT + Bn-fae 1 в семенах рапса ( Brassica napus L.). Теор. заявл. Жене. 2009;118(4):765–773. [PubMed] [Google Scholar]76. Li X., van Loo E.N., Gruber J., Fan J., Guan R., Frentzen M., Stymne S., Zhu L.H. Разработка масла со сверхвысоким содержанием эруковой кислоты в технических масличных культурах Crambe abyssinica. Завод Биотехнолог. Дж. 2012;10(7):862–870. [PubMed] [Google Scholar]77. Джадхав А., Катавич В., Мариллиа Э.Ф., Майкл Гиблин Э., Бартон Д.Л., Кумар А., Зоннтаг С., Бабич В., Келлер В.А., Тейлор Д.С. Повышение уровня эруковой кислоты в Brassica carinata путем совместного подавления и антисмысловая репрессия эндогенного гена FAD2 .Метаб. англ. 2005;7(3):215–220. [PubMed] [Google Scholar]78. Нгуен Х.Т., Мишра Г., Уиттл Э., Пидкович М.С., Беван С.А., Мерло А.О., Уолш Т.А., Шанклин Дж. Метаболическая инженерия семян может достичь уровней ω-7 жирных кислот, сравнимых с самыми высокими уровнями, обнаруженными в природных растительных источниках. Завод Физиол. 2010; 154(4):1897–1904. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]79. Фолькер Т.А., Хейс Т.Р., Кранмер А.С., Дэвис Х.М. Генная инженерия количественного признака: метаболические и генетические параметры, влияющие на накопление лаурата в семенах рапса.Плант Дж. 1996; 9: 229–241. [Google Академия]80. Knutzon DS, Hayes TR, Wyrick A., Xiong H., Voelker TA, Voelker TA, Maelor Davies H. Ацилтрансфераза лизофосфатидной кислоты из эндосперма кокосового ореха опосредует вставку лаурата в положение sn-2 триацилглицеролов в лауриновом рапсовом масле и может увеличивать общее уровни лауреатов. Завод Физиол. 1999;120(3):739–746. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]81. Кнутзон Д.С., Томпсон Г.А., Радке С.Е., Джонсон В.Б., Кнауф В.К., Кридл Дж.К. Модификация масла семян капусты путем антисмысловой экспрессии гена стеароил-ацил-переносящего белка-десатуразы.проц. Натл. акад. науч. США. 1992;89(7):2624–2628. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]82. Дехеш К., Джонс А., Кнутзон Д.С., Фолькер Т.А. Продуцирование высоких уровней жирных кислот 8:0 и 10:0 в трансгенном каноле путем сверхэкспрессии Ch FatB2, кДНК тиоэстеразы из Cuphea hookeriana. Плант Дж. 1996; 9 (2): 167–172. [PubMed] [Google Scholar]83. Реслер К., Шинтани Д., Сэвидж Л., Боддупалли С., Олрогге Дж. Нацеливание гомомерной ацетил-коэнзима карбоксилазы арабидопсиса на пластиды семян рапса.Завод Физиол. 1997;113(1):75–81. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]84. Лардизабал К., Эффертц Р., Леверинг С., Май Дж., Педросо М.С., Юри Т., Аасен Э., Груйс К., Беннетт К. Экспрессия Umbelopsis ramanniana DGAT2A в семенах увеличивает содержание масла в сое. Завод Физиол. 2008;148(1):89–96. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]85. Чжэн П., Аллен В. Б., Ройслер К., Уильямс М. Э., Чжан С., Ли Дж., Глассман К., Ранч Дж., Нубель Д., Солавец В., Бхаттрамаки Д., Льяка В., Дешам С., Zhong G.Y., Tarczynski MC, Shen B. Фенилаланин в DGAT является ключевым фактором, определяющим содержание и состав масла в кукурузе. Нац. Жене. 2008;40(3):367–372. [PubMed] [Google Scholar]86. Mu J., Tan H., Zheng Q., Fu F., Liang Y., Zhang J., Yang X., Wang T., Chong K., Wang XJ., Zuo J. LEAFY COTYLEDON1 является ключевым регулятором биосинтез жирных кислот у Arabidopsis. Завод физиол. 2008;148(2):1042–1054. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]87. Cernac A., Benning C. WRINKLED1 кодирует белок домена AP2/EREB, участвующий в контроле биосинтеза запасных соединений у арабидопсиса.Плант Дж. 2004; 40 (4): 575–585. [PubMed] [Google Scholar]88. Ke T., Yu J., Dong C., Mao H., Hua W., Liu S. ocsESTdb: база данных последовательностей EST семян масличных культур для сравнительного анализа и исследования глобальной метаболической сети и метаболизма накопления масла. BMC Растение Биол. 2015;15:19. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]89. Чандрасекаран У., Сюй В., Лю А. Профилирование транскриптома идентифицирует опосредованные АБК регуляторные изменения в отношении заполнения запасов в развивающихся семенах клещевины ( Ricinus communis L.). Cell Biosci. 2014; 4:33. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]90. Vanhercke T., El Tahchy A., Liu Q., Zhou XR, Shrestha P., Divi UK, Ral JP., Mansour MP, Nichols PD, James CN, Horn PJ, Chapman KD, Beaudoin F., Ruiz-López N ., Ларкин П.Дж., де Фейтер Р.С., Сингх С.П., Петри Дж.Р. Метаболическая инженерия биомассы с высокой плотностью энергии: выход триацилглицерина, подобного семенам масличных культур, из листьев растений. Биотехнология растений. Дж. 2014;12(2):231–239. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]91.Петри Дж. Р., Ванхерке Т., Шреста П., Эль Тахчи А., Уайт А., Чжоу X. Р., Лю К., Мансур М. П., Николс П. Д., Сингх С. П. Поиск нового субстрата для синтеза триацилглицерина в растениях: путь моноацилглицерол-ацилтрансферазы. ПЛОС Один. 2012;7(4):e35214. [Бесплатная статья PMC] [PubMed] [Google Scholar]Как растительные масла заменили животные жиры в американской диете
До автомобильных и железных дорог Америка вела свою торговлю с помощью пароходов по воде через систему рек, каналов и озер.В 1800-х годах Цинциннати был сердцем развитых Соединенных Штатов. В то время он был известен миру как Поркополис. Это потому, что не так давно наиболее широко потребляемым мясом в этой стране была свинина.
Это было до охлаждения. Самым большим врагом мясников 19 века была порча. Поедание коров не имело особого смысла: продавать мясо только что убитого животного весом 1500 фунтов до того, как оно испортится, было сложно без дорог и поездов с регулируемой температурой.Но свиньи жирные, что делает их отличными для соления, потому что они не теряют вкуса.
Цинциннати находится на реке Огайо, впадающей в реку Миссисипи, которая ведет к важнейшему порту Нового Орлеана. Из устья могучей Миссисипи Поркополис распространял мясо по всему прибрежному югу Соединенных Штатов. Побочные продукты производства свинины означали, что растущий мегаполис также был домом для многих кожевенных заводов, сапожников и обивщиков. Животные жиры были ходовым товаром, так как из них делали мыло и свечи.Разборка свиней была высокоэффективным процессом, известным как линия разборки — идея, которую Генри Форд позже реконструировал для производства автомобилей.
Серьезный экономический кризис 1870-х годов заставил двух важных граждан Поркополиса объединить усилия, чтобы сократить расходы и выжить на медвежьем рынке. Они создали компанию, которая в конечном итоге осуществила величайший сдвиг в питании в истории нашей страны. Уильям Проктер перенес свой бизнес по производству свечей в Штаты после того, как пожар уничтожил его бизнес в Англии.Джеймс Гэмбл бежал из Ирландии во время Великого картофельного голода и стал производителем мыла. По иронии судьбы двое мужчин женились на сестрах в Цинциннати. Вместе зятья основали компанию Procter & Gamble по производству мыла и свечей.
«То, что было мусором в 1860 году, было удобрением в 1870 году, кормом для скота в 1880 году, столовой едой и многим другим в 1890 году». — Popular Science, о хлопковом семениВ то время мыло продавалось в огромных колесах, которые разрезались на порции нестандартного размера в универсальных магазинах.Компания Procter and Gamble решила рискнуть и наладила массовое производство кусков мыла в индивидуальной упаковке. Чтобы добиться этого, шуринам пришлось резко снизить цены на сырье, а это означало найти замену дорогим животным жирам. Они остановились на смеси пальмового и кокосового масел и создали первое мыло, плавающее в воде — удобное изобретение, когда и одежду, и посуду мыли в мыльном бассейне. С трудом придумывая название для этого нового продукта, Проктер обратился к Библии в поисках вдохновения и нашел его в Псалме 45:8: «Все одежды твои благоухают смирною, алоэ и кассией от чертогов из слоновой кости, они обрадовали тебя.Слово Ivory было торговой маркой, и вскоре американцы по всей стране узнают о чистоте этого мыла.
Как ни странно, компания, которой нужно благодарить за то, что Америка теперь ест так много растительного масла, никогда не производила так много в качестве продуктов питания. Благодаря Procter & Gamble Соединенные Штаты увеличили производство отходов хлопководства, хлопкового масла. Чтобы обеспечить стабильные и дешевые поставки для производства мыла, компания создала дочернюю компанию в 1902 году под названием Buckeye Cotton Oil Co. .Перед обработкой хлопковое масло становится мутно-красным и горьким на вкус из-за природного фитохимического вещества под названием госсипол (сегодня оно используется в Китае в качестве противозачаточного средства для мужчин) и токсично для большинства животных, вызывая опасные скачки уровня калия в организме, повреждение органов, и паралич.
Выпуск Popular Science той эпохи прекрасно подводит итог эволюции хлопкового семени: «То, что в 1860 году было мусором, в 1870 году было удобрением, в 1880 году — кормом для скота, а в 1890 году — едой и многим другим.«Но оно медленно проникало в наши продукты питания. Только после нового изобретения гидрогенизации в пищевой промышленности хлопковое масло попало на кухни американских ресторанов и домов.
Эдвин Кайзер, немецкий химик, написал в Procter & Гэмблом от 18 октября 1907 г., о новом химическом процессе, который может создавать твердый жир из жидкости. Исследователи компании много лет интересовались производством твердой формы хлопкового масла, и Кайзер описал свой новый процесс как «величайший». возможное значение для производителей мыла.Компания приобрела права США на патенты и создала лабораторию в кампусе Procter & Gamble, известную как Ivorydale, для экспериментов с новой технологией. Вскоре ученые компании произвели новое кремообразное жемчужно-белое вещество из хлопкового масла. очень похоже на самый популярный кулинарный жир того времени: сало. Вскоре Procter & Gamble продала это новое вещество (известное сегодня как гидрогенизированное растительное масло) домашним поварам в качестве замены животных жиров.
Procter & Gamble подала заявку на патент заявка на новое творение в 1910 году, описывающая его как «пищевой продукт, состоящий из растительного масла, предпочтительно хлопкового масла, частично гидрогенизированного и затвердевшего до однородного белого или желтоватого полутвердого вещества, близко напоминающего свиное сало».Особой целью изобретения является создание нового пищевого продукта для быстрого приготовления пищи». Они придумали название Crisco , которое, по их мнению, ассоциируется с хрустящей корочкой, свежестью и чистотой.
Убедить домохозяек заменить масло и жира для нового жира, созданного на фабрике, было бы довольно сложной задачей, поэтому новая форма пищи нуждалась в новой маркетинговой стратегии. долларов за продукт.Они наняли J. Walter Thompson Agency, первое в Америке рекламное агентство полного цикла, в котором работали настоящие художники и профессиональные писатели. Образцы Crisco были разосланы бакалейщикам, ресторанам, диетологам и экономистам. В разных городах были опробованы восемь альтернативных маркетинговых стратегий, рассчитано и сопоставлено их воздействие. Пончики жарили в Crisco и раздавали на улицах. Женщины, купившие новый промышленный жир, получили бесплатную кулинарную книгу рецептов Crisco. Он открывался строкой: «Кулинарный мир пересматривает всю свою кулинарную книгу в связи с появлением Crisco, нового и совершенно другого кулинарного жира.Рецепты супа из спаржи, запеченного лосося с соусом Кольбер, фаршированной свеклы, цветной капусты с карри и сэндвичей с помидорами требовали трех-четырех столовых ложек Crisco.
Заявления о вреде для здоровья на упаковке пищевых продуктов тогда не регулировались, и копирайтеры утверждали, что хлопковое масло было более полезны для пищеварения, чем животные жиры. Рекламные объявления в Ladies’ Home Journal призывали домохозяек попробовать новый жир и «понять, почему его открытие повлияет на каждую семью в Америке». Беспрецедентное внедрение продукта привело к продажам 2.6 миллионов фунтов Crisco в 1912 году и 60 миллионов фунтов всего четыре года спустя. Этот новый продукт укрепил прибыль компании, чьими другими продуктами были мыло «Слоновая кость», мыло «Ленокс», мыло для стирки «Белая нафта» и мыло «Звезда». Это также помогло вступить в эпоху маргарина, а также продуктов с низким содержанием жира.
Утверждения Procter & Gamble о том, что Crisco коснется жизни каждого американца, оказались устрашающе пророческими. Вещество (как и многие его имитаторы) на 50 процентов состояло из трансжиров, и только в 1990-х годах его риски для здоровья были осознаны.Подсчитано, что на каждые два процента увеличения потребления транс-жиров (все еще присутствующих во многих обработанных и фаст-фудах) риск сердечных заболеваний увеличивается на 23 процента. Как бы удивительно это ни было, тот факт, что животные жиры представляют такой же риск, не подтверждается наукой.
Перепечатано с Диета счастья (c) 2011 Дрю Рэмси, доктор медицины, и Тайлер Грэм. Разрешение предоставлено Rodale, Inc. Доступно везде, где продаются книги.
Растительное масло — точка назначения
Растительное масло
Введение: Растительное масло — это масло, которое извлекают из различных видов фруктов, семян, зерен и орехов (все они считаются овощами для этой цели).Самые популярные масла производятся из рапсового, кокосового, кукурузного, хлопкового, оливкового, пальмового, пальмоядрового, арахисового, сафлорового, соевого и подсолнечного масел. Растительное масло используется для придания вкуса, придания текстуры и для приготовления пищи. В обычном использовании растительное масло может относиться исключительно к растительным жирам, которые являются жидкими при комнатной температуре.
Такие масла были частью человеческой культуры на протяжении тысячелетий. Мак, рапс, льняное семя, миндальное масло, кунжутное семя, сафлор и хлопковое семя использовались, по крайней мере, с бронзового века на Ближнем Востоке и в Центральной Азии.В 1780 году Карл Вильгельм Шееле продемонстрировал, что жиры образуются из глицерина. Тридцать лет спустя Мишель Эжен Шеврёль пришел к выводу, что эти жиры представляют собой сложные эфиры жирных кислот и глицерина. В наше время хлопковое масло продавалось компанией Procter & Gamble в виде сливочного жира в 1911 году.
В середине 1970-х годов канадские исследователи вывели сорт рапса с низким содержанием эруковой кислоты. Поскольку слово «рапс» не считалось оптимальным для маркетинга, они придумали название «рапс» (от «канадское масло с низким содержанием кислоты»).Канола очень жидкая (в отличие от кукурузного масла) и безвкусная (в отличие от оливкового масла), поэтому она в значительной степени вытесняет соевое масло, точно так же, как соевое масло в значительной степени вытесняет хлопковое масло.
Процесс производства и рафинации растительного масла: Добыча масла традиционными методами часто требует различных предварительных операций, таких как крекинг, шелушение, шелушение и т. д., после чего урожай перемалывается в пасту. Затем пасту или весь плод кипятят с водой и перемешивают до тех пор, пока масло не отделится и его можно будет собрать.Такие традиционные методы имеют низкую эффективность, особенно при выполнении вручную. Масло, полученное прессованием без нагревания, является самым чистым методом, из него часто получают пищевой продукт без рафинирования.
Современные методы добычи нефти включают дробление и прессование, а также растворение урожая в растворителе, чаще всего в гексане. Экстрагирование масла растворителем является более эффективным методом, чем прессование. Остаток после удаления масла (жмых или шрот) используют в качестве корма.
Сначала овощи измельчают для извлечения масла. Затем измельченную смесь нагревают и смешивают с гексаном, химическим веществом, помогающим извлечь оставшееся масло. Твердые вещества удаляют и используют в качестве корма для животных, а гексан перегоняют из сырой нефти.
Процесс рафинации состоит из трех этапов: рафинации, отбеливания и дезодорации (RBD).
- Очистка: Масло обрабатывается фосфорной кислотой, в результате чего смолы отделяются от масла, чтобы их можно было отфильтровать.Затем масло обрабатывают едким натром, который вступает в реакцию с нежелательными свободными жирными кислотами (СЖК), превращая их в мыло; мыло отделяется от масла.
- Отбеливание: Масло нагревают и смешивают с фильтрующими добавками, такими как диатомовая земля и глина. Эти фильтрующие добавки поглощают красители и другие примеси в масле. Затем масло фильтруют, чтобы удалить вспомогательные фильтрующие вещества вместе со всеми примесями.
- Дезодорация: Масло нагревается в вакууме примерно до 480° по Фаренгейту.Через масло проходит пузырьки пара, удаляя оставшиеся свободные жирные кислоты и примеси.
После этого процесса масло полностью очищено и готово к использованию.
Применение растительного масла: Растительные масла широко используются в пищевых продуктах, в том числе в салатах и растительных маслах, а также в производстве маргарина, шортенингов и сложных жиров. Они также входят во многие обработанные продукты, такие как майонез, горчица, картофельные чипсы, картофель фри, заправки для салатов, пасты для сэндвичей и рыбные консервы.
Промышленное и непищевое использование растительных масел включает производство мыла, моющих средств, жирных кислот, красок, лаков, смол, пластмасс и смазочных материалов.
Растительное масло используется при производстве некоторых кормов для домашних животных. AAFCO определяет растительное масло в этом контексте как продукт растительного происхождения, полученный путем извлечения масла из семян или фруктов, которые перерабатываются для пищевых целей.
Растительные масла также используются для производства биодизельного топлива, которое можно использовать как обычное дизельное топливо.